Динамика простой популяции
Как мы условились на позапрошлой лекции, занимаясь теоретическими рассуждениями, использовать модель простой популяции, все члены которой равноценны и по своим свойствам не отличаются друг от друга. Несмотря на то, что в природе мы вряд ли найдем популяцию, по своим свойствам соответствующую этим ограничениям, она, тем не менее, очень удобна для понимания закономерностей изменений численности, происходящих с течением времени.
Изменение численности, вообще говоря, определяется соотношением четырех величин – рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции. Обозначим изменение численности за некое время Δt как ΔN, рождаемость как B, смертность как D, иммиграцию как I и эмиграцию как E. Тогда можно написать взаимосвязь этих величин как формулу:
ΔN = I – E + B – D
При всей своей наглядности, эта формула обладает рядом неудобств при использовании. Во-первых, она оперирует абсолютными значениями, а это значит, что с ее использованием нельзя сравнивать популяции разного объема. Поэтому от абсолютных значений мы должны перейти к относительным единицам, не зависящим от объема популяции. Во-вторых, за рассматриваемый период времени Δt значения рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции продолжают изменяться., а величину Δt будем считать стремящейся к 0. Введем такие обозначения:
–
мгновенная скорость изменения численности,
то есть изменение численности за
минимальный, стремящийся к нулю отрезок
времени t;
– удельная мгновенная скорость изменения
численности, то есть мгновенная скорость
в пересчете на 1 особь;
b – удельная мгновенная рождаемость, равная вкладу рождаемости в мгновенную скорость изменения численности;
d – удельная мгновенная смертность, равная вкладу смертности в мгновенную скорость изменения численности;
i – удельная мгновенная иммиграция, равная вкладу иммиграции в мгновенную скорость изменения численности;
e – удельная мгновенная эмиграция, равная вкладу эмиграции в мгновенную скорость изменения численности.
Величины b, d,
i, e описываются
одой и той же формулой
,
различен только смысл величины dN,
которая обозначает соответственно
мгновенную рождаемость, мгновенную
смертность, мгновенную иммиграцию и
мгновенную эмиграцию.
Тогда справедливо следующее выражение:
= i – e
+ b – d
Если для простоты мы примем случай замкнутой популяции, в которой отсутствуют иммиграция и эмиграция, то получим следующее выражение:
= b – d
Данное выражение называют основным уравнением динамики численности популяции.
Величину
иначе обозначают как r
и называют коэффициентом удельной
скорости роста популяции, или коэффициентом
прироста. Тогда
= r, откуда
=
rN. Если проинтегрировать
данное выражение, мы получим уравнение
Nt = N0 ert,
где N0 – численность популяции в начальный момент времени, Nt – ее численность через время t, e – основание натуральных логарифмов (приближенно равное 2.718), r – коэффициент удельной скорости роста популяции.
Полученная формула – ни что иное, как знаменитое уравнение экспоненциального роста, математическое выражение закона роста народонаселения, выведенного Томасом Робертом Мальтусом в 1798 г. для описания роста народонаселения.
При беспрепятственном размножении r всегда будет положительной величиной, и численность популяции будет возрастать по экспоненте. Величина r, определяющаяся плодовитостью и смертностью, очень различна для разных видов, а у одного и того же вида может быть разной при разных условиях обитания.
При графическом рассмотрении реальных кривых роста численности удобно использовать логарифмический масштаб. Тогда те участки кривой, которые соответствуют экспоненциальному уравнению, принимают вид прямой линии. Однако рассчитывать на то, что ему будет соответствовать вся реальная кривая роста, не приходится. Дело в том, что модель Мальтуса предполагает ничем не сдерживаемый рост численности популяции, а такой ситуации в природе практически не бывает. Иначе можно сказать, что экспоненциальная кривая выражает только биотический потенциал популяции. А в природе члены популяции испытывает давление экологических факторов, как, взаимодействуя друг с другом, с представителями других видов, с неживой природой. Всё это в совокупности можно назвать давлением среды, и именно противостояние давлению среды подразумевал Дарвин, говоря о борьбе за существование. Очевидно, что в реальных условиях рост численности популяции просто не сможет быть неограниченным – хотя бы из-за ограниченности пищевых и прочих ресурсов, о которой говорил еще Мальтус. Поэтому было закономерно появление других уравнений, учитывавших давление среды.
Наиболее близко естественный рост численности отражает логистическая модель роста популяции, в которой изменения численности во времени выражаются S-образной кривой. Эту модель предложил бельгийский математик Пьер-Франсуа Верхюльст в 1838 г. и позднее, в 1927 г., американский математик и биолог Раймонд Перл.
Форма логистической кривой определяется зависимой от численности величиной соотношения рождаемости и смертности в условиях ограничения верхнего порога численности внешними условиями. В общем, это S-образная кривая, асимптотически приближающаяся к некой величине K – предельной в данных условиях численности, отражающей экологическую «ёмкость угодий».
Уравнение, описывающее логистическую кривую, выглядит так:
= rmax
N
или
Nt =
,
где α = r / K, а rmax – константа экспоненциального роста при полном отсутствии давления среды – теоретически, при N = 0.
На практике часто применяется еще одна форма записи логистического уравнения:
Nt = Noer(1 – N / K)
Приведенные формулы исключительно важны для понимания закономерностей изменения численности популяций и широко используются в построении математических моделей. К сожалению, при попытках использовать их для анализа и прогноза численности реальных популяций мы нередко сталкиваемся с большими трудностями. Эти трудности связаны, прежде всего, с тем, что в природе чрезвычайно трудно определить значения параметров, используемых в уравнениях.