Глава 3 / местные и общие реакции организма на повреждение

совокупности называемые антиоксидантами (табл. 10).

3.1.8. Стабильность липидного слоя мембран и явление электрического пробоя

Стабильность липидного слоя и электрический пробой мембраны. В отличие от белков и нуклеиновых кислот, которые в клетке собираются каждый по своему чертежу сложнейшими молекулярными роботами, липидный слой мембраны обладает способностью собираться сам по себе из молекул фосфолипидов и холестерина, если только они содержатся в водном растворе в достаточной концентрации. Это связано с особым свойством молекул липидов, входящих в состав мембран, которое принято называть ам-фифильностью, т. е. сродством одновременно к воде (гидрофильность) и к неводным средам, таким как растительное масло или жидкий парафин (гидрофобность). Молекула фосфолипида (основной липид клеточной и внутриклеточных мембран) имеет форму сплющенного цилиндра (рис. 13, А), один (меньший) конец которого хорошо растворяется в воде («полярная голова»), а другой - в воде не растворяется («жирный хвост») (рис. 13, Б). В водной среде такие молекулы самособираются в липидный бислой (рис. 13, В), который сам на себя замыкается, образуя везикулы - липосомы (рис. 13, Г).

Под влиянием тепловых движений молекул в липидном слое могут образоваться дефекты, которые приводят к образованию заполненных водой трещин и щелей (назовем их «порами»). Через такие дефекты могут проходить водорастворимые молекулы и ионы. Однако их появление крайне невыгодно с энергетической точки зрения, поскольку при этом граница раздела липид - вода сильно увеличивается, а это требует затраты работы на преодоление силы поверхностного натяжения. С ростом радиуса поры энергия системы растет пропорционально радиусу в соответствии с уравнением:

АЕ = nrla,

где г - радиус поры; I - толщина мембраны; а -энергия образования границы раздела площадью 1м² (в системе СИ).

При наличии мембранного потенциала (т. е. разности потенциалов между водными фазами

по сторонам мембраны), который обозначается как ф_т, энергия образования поры снижается. Как показывает теория, в этом случае энергия системы изменяется с ростом поры по уравнению:

АЕ = nrla - пг² е_пф² (е - s )/ 2/,

где е₀ - диэлектрическая постоянная, в_а , е - диэлектрическая проницаемость для воды и липидного слоя мембран соответственно; <р_т - мембранный потенциал.

Изменение энергии поры с ростом ее радиуса при трех разных мембранных потенциалах показано на рис. 14, В. Видно, что с ростом радиуса энергия системы сначала растет, а затем начинает уменьшаться. Это означает, что после преодоления некоторого энергетического барьера рост поры будет происходить самопроизвольно, пока мембрана вообще не разрушится. Величина барьера снижается при увеличении мемб-

Фосфат

Глицерин

'о or

Фосфатидилхолин «Жирный хвост»

N⁺(CH₃)₃ Холин