- •Биология
- •В двух книгах
- •Предисловие
- •Раздел IV популяционно-видовой уровень организации жизни
- •10.2. Понятие о популяции
- •10.2.1. Экологическая характеристика популяции
- •10.2.2. Генетические характеристики популяции
- •10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
- •10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе
- •Глава 11 видообразование в природе. Элементарные эволюционные факторы
- •11.1. Мутационный процесс
- •11.2. Популяционные волны
- •11.3. Изоляция
- •11.4. Естественный отбор
- •11.5. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)
- •11.6. Видообразование
- •11.7. Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз
- •11.8. Адаптации организмов к среде обитания
- •11.9. Происхождение биологической целесообразности
- •12.2. Влияние элементарных эволюционных факторов на генофонды человеческих популяций
- •12.2.1. Мутационный процесс
- •12.2.2. Популяционные волны
- •12.2.3. Изоляция
- •12.2.4. Генетико-автоматические процессы
- •12.2.5. Естественный отбор
- •На плодовитость и эмбриогенез
- •12.3. Генетическое разнообразие в популяциях людей
- •12.4. Генетический груз в популяциях людей
- •Глава 13 закономерности макроэволюции
- •13.1. Эволюция групп организмов
- •13.1.1. Уровень организации
- •13.1.2. Типы эволюции групп
- •13.1.3. Формы эволюции групп
- •13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
- •13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
- •13.2. Соотношение онто- и филогенеза
- •13.2.1. Закон зародышевого сходства
- •13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
- •13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
- •13.3. Общие закономерности эволюции органов
- •13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов
- •13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
- •13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
- •13.3.4. Атавистические пороки развития
- •13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
- •13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
- •13.5. Современная система органического мира
- •13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе
- •13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
- •13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
- •13.5.4. Характеристика типа Хордовые
- •13.5.5. Систематика типа Хордовые
- •13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
- •13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
- •Глава 14 филогенез систем органов хордовых
- •14.1. Наружные покровы
- •14.2. Опорно-двигательный аппарат
- •14.2.1. Скелет
- •14.2.1.1. Осевой скелет
- •14.2.1.2. Скелет головы
- •14.2.1.3. Скелет конечностей
- •14.2.2. Мышечная система
- •14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
- •14.2.2.2. Соматическая мускулатура
- •14.3. Пищеварительная и дыхательная системы
- •14.3.1. Ротовая полость
- •14.3.2. Глотка
- •14.3.3. Средняя и задняя кишка
- •14.3.4. Органы дыхания
- •14.4. Кровеносная система
- •14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых
- •14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
- •14.5. Мочеполовая система
- •14.5.1. Эволюция почки
- •14.5.2. Эволюция половых желез
- •14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
- •14.6. Интегрирующие системы
- •14.6.1. Центральная нервная система
- •14.6.2. Эндокринная система
- •14.6.2.1. Гормоны
- •14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- •15.2. Методы изучения эволюции человека
- •15.3. Характеристика основных этапов антропогенеза
- •15.4. Внутривидовая дифференциация человечества
- •15.4.1. Расы и расогенез
- •15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
- •15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
- •16.1. Биогеоценоз - элементарная единица биогеоценотического уровня организации жизни
- •16.2. Эволюция биогеоценозов
- •Глава 17 введение в экологию человека
- •17.1. Среда обитания человека
- •17.2. Человек как объект действия экологических факторов. Адаптация человека к среде обитания
- •17.3. Антропогенные экологические системы
- •17.3.1. Город
- •17.3.2. Город как среда обитания людей
- •17.3.3. Агроценозы
- •17.4. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов
- •18.2. Формы межвидовых биотических связей в биоценозах
- •18.3. Классификация паразитизма и паразитов
- •18.4. Распространенность паразитизма в природе
- •18.5. Происхождение паразитизма
- •18.6. Адаптации к паразитическому образу жизни. Основные тенденции
- •18.7. Цикл развития паразитов и организм хозяина
- •18.8. Факторы восприимчивости хозяина к паразиту
- •18.9. Действие хозяина на паразита
- •18.10. Сопротивление паразитов реакциям иммунитета хозяина
- •18.11. Взаимоотношения в системе паразит - хозяин на уровне популяций
- •18.12. Специфичность паразитов по отношению к хозяину
- •18.13. Природно-очаговые заболевания
- •Глава 19 медицинская протозоология
- •19.1. Тип простейшие protozoa
- •19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina
- •19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata
- •19.1.3. Класс Инфузории Infusoria
- •19.1.4. Класс Споровики Sporozoa
- •19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
- •19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта
- •19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке
- •19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке
- •19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах
- •19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
- •19.3. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.1. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно
- •19.3.2. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно
- •19.4. Простейшие — факультативные паразиты человека
- •Глава 20 медицинская гельминтология
- •20.1. Тип плоские черви plathelminthes
- •20.1.1. Класс Сосальщики Trematoda
- •20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
- •20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
- •20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
- •Сосальщики, обитающие в кишечнике
- •Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени
- •Сосальщики, обитающие в легких
- •Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой
- •20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea
- •20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
- •20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой
- •Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина
- •Как окончательного хозяина
- •Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
- •20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
- •20.2. Тип круглые черви nemathelminthes
- •20.2.1. Класс Собственно круглые черви Nematoda
- •20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
- •Геогельминты, развивающиеся без миграции
- •Геогельминты, развивающиеся с миграцией
- •20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
- •Биогельминты, заражение которыми происходит при проглатывании личинок с тканями промежуточного хозяина
- •Биогельминты, передающиеся грансмиссивно
- •Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
- •20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию
- •Глава 21 медицинская арахноэнтомология
- •21.1. Класс паукообразные arachnoidea
- •21.1.1. Отряд Клещи Acari
- •21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
- •21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
- •21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
- •21.2. Класс насекомые insecta
- •21.2.1. Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
- •21.2.2. Насекомые — временные кровососущие паразиты
- •21.2.3. Насекомые — постоянные кровососущие паразиты
- •21.2.4. Насекомые — тканевые и полостные эндопаразиты
- •Глава 22 эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов
- •Глава 23 ядовитость животных как экологический феномен
- •23.1. Происхождение ядовитости в животном мире
- •23.2. Человек и ядовитые животные
- •24.2. Структура и функции биосферы
- •24.3. Эволюция биосферы
- •Глава 25 учение о ноосфере
- •25.1. Биогенез и ноогенез
- •25.2. Пути воздействия человечества на природу. Экологический кризис
- •Рекомендуемая литература
- •Оглавление
- •Раздел IV 3
- •Глава 10 4
- •Глава 11 10
- •Глава 12 32
- •Глава 13 51
- •Глава 14 92
- •Глава 15 148
- •Раздел V 170
- •Глава 16 170
- •Глава 17 178
- •Глава 18 192
- •Глава 19 217
- •Глава 20 240
- •Глава 21 282
- •Биология в 2 книгах Книга2
- •127994, Москва, гсп-4, Неглинная ул., д. 29/14.
18.10. Сопротивление паразитов реакциям иммунитета хозяина
Многие паразиты на протяжении эволюции выработали механизмы, позволяющие им ослаблять неблагоприятное влияние иммунитета хозяина. Поэтому длительные и повторные инвазии возможны только в случае снижения иммунитета хозяина.
Многие простейшие обитают внутри клеток, что делает их малодоступными для антител хозяина. Кроме того, такие паразиты способны размножаться и расселяться по организму хозяина, не выходя даже за пределы клеток, потому что клетки хозяина, в которых они находятся, нередко сохраняют способность к делению и перемещению.
Преимущества некоторым паразитам дает и локализация в тканевой жидкости, где концентрация антител обычно в 5 раз ниже, чем в плазме крови.
На паразитов, обитающих в просвете кишечника, не действуют ни антитела плазмы крови, ни механизмы клеточного иммунитета. Некоторые взрослые гельминты покрыты толстой кутикулой, которая в неповрежденном виде почти не вызывает защитных реакций со стороны хозяина.
Ряд паразитов находятся в тканях внутренней среды в инкапсулированном состоянии. В состав стенки капсулы входят как компоненты хозяина, так и паразита. В неповрежденном виде стенка такой капсулы почти непроницаема. Поэтому через нее не выходят антигены паразита и не проникают антитела хозяина.
Некоторые паразиты прибегают к очень своеобразному средству защиты — антигенной маскировке. Они синтезируют поверхностные антигены, настолько сходные с белками хозяина, что организм не распознает их как чужеродные. Другие паразиты заимствуют антигены хозяина, включая и антигены групп крови, и, таким образом, также не воспринимаются хозяином как чужеродный материал. Иммунная защита против многоклеточных паразитов многократно усложняется многоступенчатостью их циклов развития, в которых каждая стадия может вырабатывать свой антигенный комплекс. К тому моменту, когда хозяин приобретает к нему иммунитет, паразит вступает в следующую стадию развития и меняет свой антигенный состав.
Паразитические простейшие способны менять антигенную структуру своей оболочки, причем разными путями. Это может быть либо естественный отбор, формирующий возникновение популяций паразитов с новыми антигенными свойствами, как в случаях с малярийным плазмодием, либо, как у трипаносом, поочередная активация разных, но функционально сходных и родственных по происхождению генов, постоянно меняющих антигенную конституцию организма (см. разд. 19.3.2).
18.11. Взаимоотношения в системе паразит - хозяин на уровне популяций
Популяции как хозяев, так и паразитов являются обязательными членами биогеоценозов, устойчивость которых зависит, в частности, от видового разнообразия живых организмов, входящих в их состав (см. § 16.1). Паразиты в экосистемах являются консументами второго и третьего порядков и играют существенную роль в биотическом круговороте веществ. Даже самые патогенные из них, вызывающие гибель большого числа особей хозяев, выступают, с одной стороны, как стабилизаторы численности хозяев, периодически изымая из популяций избыток организмов, который мог бы привести к нарушению экологического баланса. С другой стороны, наиболее тяжелое течение паразитарных заболеваний обычно наблюдается у особей с ослабленным иммунитетом, страдающих наследственными дефектами или с врожденной предрасположенностью к аллергическим реакциям. Гибель именно этих организмов оказывает на генетическую структуру популяций хозяина благотворную роль, элиминируя из его аллелофон-да аллели, снижающие жизнеспособность. Таким образом, взаимоотношения между популяциями хозяев и паразитов в условиях конкретных биогеоценозов способствуют их устойчивости и одновременно выступают как фактор естественного отбора, снижая неспецифический генетический груз популяции хозяина (см. § 11.7 и 12.4).
Кроме того, утрата биогеоценозами наиболее восприимчивых к заражению паразитами особей хозяина сопровождается и уничтожением части паразитарной популяции, гибнущей вместе с ним. Это обеспечивает активизацию микроэволюционных процессов в оставшейся части популяции паразитов, способствуя в конечном счете появлению у них новых адаптации.
В связи с социальностью человека в настоящее время паразитизм как фактор естественного отбора в человеческих популяциях значения практически не имеет. Однако целенаправленная борьба человека с паразитами, осуществляющаяся разными способами, несомненно является важным фактором эволюции самих паразитов (см. гл. 22).
Изучение распределения паразитов в популяциях хозяина показало, что оно зависит от многих факторов. Одним из них является возраст хозяина. Ряд паразитов чаще встречаются у взрослых хозяев. Действительно, у взрослых организмов больше шансов прийти в соприкосновение со многими паразитами и быть инвазированными. Например, влагалищная трихомонада поражает только половозрелых людей потому, что передается только половым путем.
Дифиллоботриозом и описторхозом человек заражается, поедая недостаточно термически обработанную рыбу. Такой путь заражения маловероятен для ребенка. Восточно-африканский трипаносомоз встречается чаще у людей среднего возраста — охотников, путешественников, участников геологоразведочных партий в необжитых саваннах Африки. Эта закономерность часто проявляется и у промежуточных хозяев: взрослые крупные рыбы имеют больше возможностей стать носителями метацеркарий сосальщиков или плероцеркоидов ленточных червей, чем мелкие молодые.
Другие паразиты чаще встречаются у детей. Причины этого разнообразны. Во-первых, это связано с незрелостью иммунной системы детей, а во-вторых, с не отработанными еще навыками личной гигиены. Поэтому для детей характерен особый спектр паразитарных заболеваний, в заражении которых большое значение имеет состояние иммунитета, а инвазия осуществляется просто при проглатывании цист, яиц или личинок, без участия промежуточных хозяев. Это лямблиоз, энтеробиоз, гименолепидоз, аскаридоз. Более частому заражению детей способствует их тесный и продолжительный контакт друг с другом в детских учреждениях.
На вероятность заражения также часто накладывает отпечаток профессия. Так, тениозом и тениаринхозом обычно заражаются работники мясокомбинатов, анкилостомидозами в умеренных широтах — шахтеры, а в тропиках — работники сельского хозяйства. Дифиллоботриозом чаще заражаются рыбаки, а альвеококкозом — охотники и лица, обрабатывающие меховое сырье.
Некоторые паразиты, в первую очередь простейшие, а также острица, угрица кишечная, карликовый цепень и трихинелла, попав в организм человека, способны размножаться в нем. То же касается личинок сосальщиков и некоторых ленточных червей в промежуточных хозяевах. Все это способствует тому, что в популяциях хозяина паразиты распределяются не равномерно, а перерассеянно. Это означает, что в меньшей части популяции хозяина сосредоточена большая часть популяции паразита.
Данная особенность имеет принципиальное значение для выживания хозяев, так как сводит к минимуму результаты массированных инвазий их паразитами, сохраняя основное ядро популяции интакт-ным. Перерассеянное распределение паразита в популяции хозяина необходимо учитывать при проведении профилактических мероприятий. Действительно, для выживания популяции паразита и передачи ее следующему поколению хозяев нередко важными оказываются лишь несколько особей или даже один организм, несущий в себе очень большое число паразитов.