Общие принципы строения нервной системы

Нервная система представляет собой высокоспециализированный вид ткани, основными свойствами которой являются дифференцированное восприятие различных видов раздражений внешней и внутренней среды организма, выработка нервного импульса и проведение его. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейроцит. В конце XIX века немецкий анатом Вальдейер по отношению к нервной клетке ввел термин нейрон, neuronum, что послужило основой для развития нейронной теории строения нервной системы. Кроме нейроцитов, в состав нервной ткани входят также клетки так называемой нейроглии (греч. glia - клей), выполняющие опорную, защитную, секреторную и транспортную функции.

Рис. 1. Основные типы нервных клеток:

а – униполярная нервная клетка; б – биполярная нервная клетка; в – псевдоуниполярная нервная клетка;

г – мультиполярная нервная клетка; а – аксон; d – дендрит (стрелками указано направление импульса).

Каждый нейрон состоит из тела, soma neuroni, и отростков, processus neuroni. По строению и функциональному назначению различают 2 вида отростков: осевой отросток, аксон (лат. axis – ось), или нейрит, проводит нервный импульс от тела нейрона к другим нервным клеткам или к тканям рабочего органа, то есть центробежно; дендриты (греч. dendron – дерево), как правило, сильно ветвящиеся отростки, они воспринимают раздражения и проводят нервный импульс к телу нейрона – центростремительно. Нейроны различных отделов нервной системы отличаются друг от друга своими размерами, формой и количеством отростков. По количеству нервных отростков выделяют 3 группы нейронов (рис.1): одноотростчатые (униполярные), двуотростчатые (биполярные) и многоотростчатые (мультиполярные).

А Б

Рис. 2. Мультиполярные нейроны интрамурального сплетения поперечной

ободочной кишки.

Фото с микропрепарата (канд. дис. …мед. наук Рыхликовой Г.Г.):

А – эфферентные клетки I типа Догеля (человек);

Б – афферентные клетки II типа Догеля (человек).

Наиболее распространенным видом нейронов в центральной нервной системе человека и высших животных являются мультиполярные нейроциты (рис. 2). Истинные биполярные нейроны встречаются редко. Они характерны, например, для сетчатки глаза, связывая светочувствительные палочки и колбочки с ганглиозными клетками, для спирального узла органа слуха. Биполярные нервные клетки входят в состав ганглиозно-сетчатых образований (сплетений) некоторых внутренних органов (рис. 3).

А Б

Рис. 3. Биполярные нейроны интрамурального сплетения поперечной ободочной кишки.

Фото с микропрепарата (канд. дис. …мед. наук Рыхликовой Г.Г.):

А – биполярная афферентная клетка (кошка);

Б – биполярная афферентная клетка (человек).

Особое место среди однополюсных нейронов занимают ложноодноотростчатые, псевдоуниполярные клетки (см. рис. 1). Они имеют один цитоплазматический вырост, который Т-образно делится на дендрит и аксон. Такие клетки характерны для чувствительных узлов спинномозговых и черепных нервов и являются, по выражению И.П. Павлова, «первыми чувствующими клетками организма». Периферические отростки (дендриты) их связаны с рецепторным аппаратом тела и внутренних органов; центральные отростки (аксоны) образуют чувствительные корешки, входящие в спинной или головной мозг и передающие нервное возбуждение на вставочный нейрон рефлекторной дуги.

Отличительной особенностью строения нервной системы является тот факт, что нейроны автономно не функционируют. Они вступают в связь с другими нервными клетками, образуя цепи нейронов – рефлекторные дуги (кольца). Связь эта осуществляется посредством синапсов (грeч. synapsis – связь, контакт, застежка). Термин «синапс» был предложен в 1897 году английским физиологом Шеррингтоном для обозначения морфологических и функциональных контактов между нейронами. Реальное существование синапсов доказал испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль, за что в 1906 году ему была присуждена Нобелевская премия. По образному выражению отечественного нейроморфолога Б.И. Лаврентьева, с открытием синапса «… нейрон – как персона скончался».

Рис. 4. Ультраструктура синапса:

1 – синаптические пузырьки; 2 – пресинаптическая мембрана;3 – молекулы медиатора; 4 – синаптическая щель;

5 – постсинаптическая мембрана; 6 – молекулы медиатора, возвратившиеся в окончание аксона.

В настоящее время довольно подробно расшифрованы строение синапса и сложные электронно-химические механизмы передачи нервного импульса с нейрона на нейрон и с нейрона на рабочий орган (рис. 4). Главными структурными компонентами синапса являются: пресинаптическая область, включающая в себя пресинаптическую мембрану с множеством синаптических пузырьков, содержащих биологически активные вещества – медиаторы (лат. mediator – посредник); синаптическую щель, куда из пузырьков продуцируются медиаторы; постсинаптическая область с постсинаптической мембраной и массой рецепторов, воспринимающих и передающих нервный потенциал на другой нейрон. В связи с раскрытием этих закономерностей выяснились два важных биологических свойства синапсов: временная задержка в проведении нервного импульса и односторонность проведения его. Расшифровка механизма проведения импульса в области синапсов дала возможность целенаправленного воздействия на эти процессы фармакологическими и другими средствами, особенно в условиях интенсивного потока патологических импульсов при различных заболеваниях организма.

Благодаря наличию синапсов создается сложнейшая система связей как внутри спинного и головного мозга, так и двусторонняя связь между центрами и рабочими органами. С целью познания этих связей используется самый упрощенный способ – построение рефлекторных дуг. С функциональных позиций и по положению нейроны, образующие различные звенья рефлекторных дуг, подразделяются на 3 вида: чувствительные, или афферентные (лат. afferens – приносить) нейроны, воспринимающие и передающие возбуждение (нервный импульс) с периферии в центральную нервную систему; вставочные, или ассоциативные, – это нейроны «переключения» нервного импульса на другой нейрон (двигательный, секреторный); эфферентные (лат. efferens – выносить) нейроны передают нервный импульс непосредственно на рабочий орган.

Единая нервная система человека и животных по топографическому принципу делится на центральный и периферический отделы. Центральный отдел составляют спинной мозг, medulla spinalis, и головной, encephalon (греч. kephal - голова). Периферический отдел включает в себя 31 пару спинномозговых нервов, nn. spinales, 12 пар черепных нервов, nn. craniales, чувствительные узлы этих нервов, узлы и нервы (сплетения) вегетативной нервной системы, рецепторный аппарат (лат. recipere – принимать), заложенный в органах и тканях.

В зависимости от положения и специализации различают 3 группы рецепторов:

1. Экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды: кожа, слизистая оболочка полости носа и рта, рецепторы органов зрения, слуха, обоняния, вкуса.

2. Интерорецепторы воспринимают раздражения от органов и внутренней среды организма.

3. Проприорецепторы воспринимают мышечно-суставное чувство, то есть раздражения от мышц, сухожилий, фасций, суставных капсул, связок.

Миллиарды нейроцитов, образующие спинной и головной мозг, располагаются в них не диффузно, а концентрируются, как правило, по однозначности функций, в более или менее ограниченные скопления – ядра (лат. nucleus – ядро), составляя серое вещество, substantia grisea, мозга. Кроме ядерных субстанций к нему относятся также кора большого мозга, cortex cerebri, и кора мозжечка, cortex cerebelli. Отростки тел нейронов в пределах головного и спинного мозга образуют белое вещество, substantia alba.

По объектам и морфо-функциональным особенностям иннервации различных органов и тканей нервная система так же делится на 2 отдела: соматический (греч. soma – тело), или анимальный (лат. animal – животное) и вегетативный (лат. vegetation – возбуждение, оживление, рост в широком смысле слова). Термины эти получили признание после того, как французский анатом и физиолог М. Биша (1802) по функциональному назначению разделил все органы человека на анимальные, т.е. животные и растительные. Вполне естественно, что для регуляции и координации функций этих разных систем единого организма необходимы морфологически, физиологически и биохимически специализированные нервные образования и иные механизмы управления. В дальнейшем для удобства изложения материала мы используем термины «вегетативный отдел» и «вегетативная нервная система» как синонимы.