2. Питание

Простейшие гетеротрофы. Только в классе жгутиковых кроме многочисленных гетеротрофных видов имеется значительное количество автотрофов. Последние вса­сывают из окружающей их воды простые неорганические соединения (углекислый газ и соли, растворенные в воде), которые в пластидах, содержащих хлорофилл, превращаются в сложные органические вещества. Такие одноклеточные на свету питаются автотрофно, а в темноте некоторые из них могут переходить к гетеротрофному (сапрофитному) питанию, поглощая через оболочку растворенные в воде органические соединения. У свободноживущих гетеро­трофных простейших пища (мелкие организмы, остатки расте­ний и животных) попадает в клетку вместе с водой и в цито­плазме образуются пищеварительные вакуоли, куда из эндоплазмы поступают пищеварительные ферменты. В вакуолях очень сложные нерастворимые органические вещества разлагаются на более простые растворимые органические вещества. Пере­варенные вещества диффундируют из вакуолей во все части клетки, где происходит их ассимиляция. Вакуоль с непере­варенными пищевыми остатками подходит к наружной мембране и выб­расывается наружу. Так же происходит захват пищи и ее переваривание у многих простейших, оби­тающих в пищеварительных трактах других (главным образом растительноядных) животных, где имеются в изобилии орга­нические остатки и микроорганизмы. Большинство паразити­ческих простейших, обитающих в тех частях тела, где имеются растворимые органические вещества, всасывают эти вещества всей поверхностью тела. Сократительные вакуоли (одна или две) выводят из тела излишки воды вместе с продуктами распада, регули­руют осмотическое давление.

3. Движение. Большинство простейших может медленно или быстро передвигаться. Способы передвижения в разных классах этого типа различны. Наиболее распространены спо­собы передвижения при помощи ложноножек (или псевдоподий), жгутиков и ресничек. Ложноножки представляют собой временные выпячивания цитоплазмы, форма и длина которых различны и характерны для каждого вида или группы видов. Выпуская ложноножки, животное медленно ползет, при этом форма его тела все время меняется. Жгутики — длинные, тонкие выросты наружного слоя цитоплазмы, которые описывают при своем движении конус, вершина которого находится у основания органоида. Реснички по строению очень сходны со жгутиками, но в отличие от последних коротки и работают наподобие весел, число их обычно велико. Согласованная работа ресничек обеспечивает животным, имеющим их, наиболее совершен­ное и быстрое передвижение. Известны и другие способы передвижения простейших: в результате сокращения особых волоконец (мионем), путем выделения жидкости из задней части тела (реактивный способ движения) и др. У простейших, ведущих прикреп­ленный образ жизни, жгутики и реснички чаще всего со­храняются, и их движение создает токи воды, принося­щие пищу.

4. Размножение. (Рис.4.1) Во всех случаях деление ядра одноклеточных представляет собой ми­тоз. Процесс деления клетки лежит в основе двух форм размножения одноклеточных — полового и бесполого. Наиболее распространено у простейших бесполое размножение; оно может проявляться в виде простого деления, почкования и множественного деления. Деление наблю­дается обычно у свободноживущих форм: организм делится на две приблизительно равные клетки. Делению предшествуют сложные процессы в ядре и цитоплазме. Сначала происходит деление ядра (митотическое), а потом — цитоплазмы. Возникшие дочерние организмы быстро отделяются друг от друга и начи­нают вести самостоятельную жизнь. Реже встречается у про­стейших бесполое размножение в виде почкования. У большин­ства паразитических простейших, а также у ряда свободноживущих форм, распространено множественное деление, или шизогония, при котором материнская особь распадается на большое количество дочерних. Во всех классах простейших наблюдается половое размножение (оно пока не установлено для многих видов). Формы полового размножения у простейших различны. В большинстве случаев оно осуществляется путем слияния (копуляции) микрогаметы с макрогаметой. Гаметы большей частью образуются в результате множественного деления тела простей­шего, во время которого в цитоплазме и ядре совершаются значительные изменения.

Рис.4.1 Различные формы размножения простейших. А - продольное деление жгутикового простейшего (эв­глены); Б — поперечное деление инфузории; В — копу­ляция гамет жгутикового простейшего; Г- конъюгация инфузорий;

1 — ядро, 2 — жгутик, 3 — сократительная вакуоль, 4 — рот, 5 - делящееся большое ядро, 6 — делящееся малое ядро, 7-10 -распад большого ядра и деление малого ядра, 11— распад трех из четырех образовавшихся малых ядер и деле­ние надвое четвертого, 12-13 - обмен малыми ядрами между конъюгантами и слияние их в каждой инфузории, 14—16 — образование (после расхождения конъюгантов) малого и боль­шого ядер

5. Развитие. У простейших, возникших в результате разных способов размножения, строение в какой-то степени отличается от родительских форм, и не все органоиды имеются в должном количестве (например, из двух сократительных вакуолей может остаться одна). Восстановление обычного строения и недоста­ющих органоидов совершается в процессах быстрого онтоге­нетического развития. Для многих представителей типа ха­рактерно длительное размножение бесполым путем, которое сменяется половым процессом, после чего опять наступает период бесполого размножения. Таким образом, простейшим свойственны определенные жизненные циклы. Последние осо­бенно хорошо выражены у многих паразитических видов (см. например, описание споровиков). Одной из стадий жизнен­ных циклов часто бывает инцистирование, т. е. простейшие округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют плотную оболочку и переходят в состояние покоя. Перед инцистированием в клетке происходит ряд существенных изменений: уменьшается количество воды, резко замедляется обмен веществ и др. В состоянии цисты простейшие могут переносить различные неблагоприятные условия: отсут­ствие воды, низкую или, наоборот, повышенную температуру, химические воздействия и т. д. Инцистирование происходит у свободноживущих форм в связи с высыханием водоема, наступлением холодного времени года и т. д., а у паразитов - перед выходом из тела хозяина во внешнюю среду или в тело другого хозяина. С помощью воздушных потоков цисты могут расселяться на большие расстояния. В благоприятных условиях цисты раскрыва­ются и из них выходят активные подвижные особи, которые начинают делиться со скоростью приблизительно раз в три часа.

6. Перенос веществ в клетках простейших происходит путем диффузии растворенных веществ (кислорода, продуктов диссимиляции, переваренной пиши и т. д.). Кроме того, наблю­даются постоянные токи в цитоплазме, способствующие пере­носу разных веществ, движению пищеварительных вакуолей.

7. Дыхание. Необходимая для различных процессов, совер­шающихся в теле простейших, энергия освобождается большей частью в результате процессов окисления (дыхания) органи­ческих веществ клетки. Кислород, нужный для дыхания, поглощается всей поверхностью тела животного. У ряда про­стейших, живущих в бескислородной среде, процессы диссими­ляции совершаются по типу брожения.

8. Выделение продуктов диссимиляции происходит через всю поверхность тела, а у многих простейших и через сократительные или пульсирующие вакуоли. Эти органоиды представляют собой светлые, прозрачные пу­зырьки, периодически наполняющиеся жидкостью до опреде­ленного предела, затем спадающиеся при выделении ее наружу. Главные функции сократительных вакуолей — удаление избыточной воды из клетки и регулировка осмотического давления. В связи с этим, интересно отметить, что вакуоли имеются, как правило, у пресноводных простейших, редки у морских и обычно отсутствуют у паразитических. Такую закономерность легко объяснить. Поскольку в цито­плазме концентрация солей выше, чем в пресной воде, то, очевидно, в организм все время поступает вода и необходимо избыток ее быстро удалять наружу. В соленой же воде и в организмах хозяев концентрация солей не ниже, а иногда выше, чем концентрация солей в теле простейших, и поступления избыточной воды в тело последних не происходит. Больше того, простейшим, обитающим в таких условиях, угрожает отнятие воды более концентрированным раствором и необходимы раз­личные приспособления, удерживающие воду в организме.

Свободноживущих и паразитических простейших изучал В. А. Догель и его ученики, внесшие большой вклад в исследование строения, размножения, жизненных циклов и филогении одноклеточных живот­ных.