Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Общая и частная физиология.docx
Скачиваний:
255
Добавлен:
08.11.2018
Размер:
652.31 Кб
Скачать

Часть 3. Моторная функция пищеварительного тракта

Моторная функция обеспечивает размельчение, растирание, перемешива­ние пищевого комка, передвижение пищевых масс по пищеварительному тракту и выведение экскрементов.

Процесс жевания обеспечивается поперечнополосатой мускулатурой, перемешивание и перемещение пищевого комка – гладкой мускулатурой.

Разновидности моторной функции пищеварительного тракта:

- Произвольная моторика (акт жевания, дефекации).

- Непроизвольные рефлекторные моторные механизмы (механизмы открытия пилорического и илеоцекального сфинктеров, сфинктера Одди).

- Автоматия отдельных отделов пищеварительного тракта. Различают несколько видов таких сокращений: тонус, перистальтика, ритмическая сегментация, маятникообразные движения.

Физиологические свойства и особенности гладкой мускулатуры пищеварительной трубки.

ГМК пищеварительной трубки обладает рядом физиологических свойств: возбудимостью, проводимостью и сократимостью.

Особенности возбудимости ГМК пищеварительной трубки:

1. ГМК пищеварительной трубки обладают спонтанной электрической активностью.

2. Спонтанная электрическая активность (СЭА) ГМК пищеварительной трубки имеет ритмический характер. Различные виды автоматии пищеварительной трубки формируются за счет различных видов СЭА ГМК. СЭА ГМК возникает за счет активации различных типов кальциевых каналов.

Особенности проводимости ГМК пищеварительной трубки.

1. небольшая скорость проведения возбуждения;

2. проведение возбуждения через нексусы;

3. распространение возбуждения на соседние ГМК без декремента (ослабления);

4. полный охват возбуждением всех элементов гладкомышечной структуры.

Особенности сократимости ГМК пищеварительной трубки.

Особенности сократимости ГМК пищеварительной трубки обусловлены особенностью сократительного аппарата ГМК.

Особенности сократительного аппарата ГМК.

1. Стабильные актиновые нити крепятся к плотным тельцам, которые являются аналогами Z-линий.

2. Стабильные толстые миозиновые нити отсутствуют.

3. Сборка толстых миозиновых нитей происходит только в развитии процесса сокращения.

4. Сборка толстых миозиновых нитей значительно увеличивает время развития сокращения.

5. Инициируют сборку толстых миозиновых нитей ионы Са2+.

6. Тропонин С в ГМК отсутствует, роль тропонина С в ГМК выполняет кальмодулин.

7. Выход ионов кальция в цитоплазму из саркоплазматического ретикулума (СПР) осуществляется через кальциевые каналы. Активация кальциевых каналов ГМК осуществляется ИФ3, который активирует рецепторы к ИФ3 в мембране СПР, ассоциированные с кальциевыми каналами.

9. Ионы Са2+ инициируют сокращение ГМК, взаимодействуя с кальмодулином.

ГМК собраны в пучки. Пучки ГМК формируют слои гладкой мускулатуру пищеварительной трубки.

Виды моторики пищеварительной трубки.

1. Тонус гладкой мускулатуры пищеварительной трубки.

Выделяют:

- базальный тонус всех гладких мышц пищеварительной трубки;

- тонические волны, приводящие в соответствие объем химуса и определенного отдела пищеварительной трубки;

- тоническое сокращение сфинктеров.

2. Перистальтика гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Волнообразное сокращение гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Перистальтика обеспечивается сократительной активностью продольного и циркулярного мышечных слоев пищеварительной трубки. Обеспечивает перемешивание пищевого комка и перемещение его по длине пищеварительной трубки. Перистальтическая волна возникает с частотой 3-5 раз в минуту. Направление перистальтики от начала любой части пищеварительной трубки к ее окончанию.

3. Ритмическая сегментация гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Ритмическая сегментация обеспечивается продольным и поперечным (косым) слоями гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Это «стоячие волны», сокращение продольного и поперечного слоев гладкой мускулатуры, возникающие в определенных отделах пищеварительной трубки с частотой 15-18 раз в минуту. Обеспечивает перемешивание химуса и функциональное отделение (временную частичную изоляцию) какой-либо части пищеварительной трубки.

4. Маятникообразные движения гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Маятникообразные движения возникают с частотой 10 раз в минуту. Они обеспечиваются своеобразными сокращениями продольного слоя мускулатуры, в которых последовательно чередуются сокращения и расслабления гладкой мускулатуры. За счет маятникообразных движений в пищеварительной трубке происходит эффективное перемешивание химуса.

5. Антиперистальтика гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Антиперистальтика в норме характерна только для моторной активности толстого кишечника. В других отделах пищеварительного тракта возникает только при патологических состояниях, когда необходимо срочное опорожнение пищеварительной трубки.

6. Закрытие и открытие сфинктеров пищеварительной трубки. В пищеварительной трубке насчитывается 35 сфинктеров. Они выполняют функции частичной или полной изоляции друг от друга различных частей пищеварительной трубки и открытие их при необходимости для естественной эвакуации пищевого комка из выше лежащих в ниже лежащие отделы пищеварительной трубки на различных этапах конвейерной обработки пищи.

Выделяют:

- полностью изолирующие сфинктеры;

- частично изолирующие сфинктеры.

Моторная функция ротовой полости.

Моторная функция ротовой полости представлена: сосанием, жеванием и глотанием.

Сосание. Вид моторики, онтогенетически предшествующий жеванию, наиболее выражен в грудном возрасте. Сосание - результат рефлекторного сокращения мышц рта и языка. За счет сосания создается разрежение порядка 100-150 мм водного ст.

Жевание. Является сложным физиологическим актом. Жевание – рефлекторный акт.

Безусловно – рефлекторная организация процесса жевания (непроизвольный компонент жевания). Импульсы - от механо-, хемо- и терморецепторов слизистой ротовой полости, языка идут в центр жевания в продолговатом мозге, через интернейроны в двигательные центры, ответственные за иннервацию жевательных мышц.

В акте жевания имеется произвольная компонента (корковая регуляция).

Только когда пища в процессе жевания достигает достаточной консистенции (превратится в пищевой комок - объемом- 5-15 см3), начинается акт глотания.

Глотание. Сложный рефлекторный акт,

Выделяют следующие фазы глотания:

1. ротовая (произвольная);

2. глоточная (непроизвольная, быстрая);

3. пищеводная (непроизвольная, медленная).

Первая фаза.

Сформированный пищевой комок продвигается к корню языка, за передние дужки глоточного кольца (с этого момента начинается непроизвольный процесс).

Вторая фаза.

Раздражение с рецепторов мягкого неба и глотки приводит к возбуждению глотательного центра (продолговатый мозг).

Координированное сокращение мышц языка и мускулатуры, поднимающей мягкое небо, перекрывает вход в полость носа и пищевой комок проталкивается в глотку. Гортань подтягивается к надгортаннику, который закрывает вход в гортань.

Третья фаза.

Раздражение механорецепторов стимулирует перистальтику пищевода. Открывается верхний пищеводный сфинктер, что способствует дальнейшему продвижению пищевого комка в пищевод.

Как только пищевой комок окажется в пищеводе, сфинктер вновь сокращается (закрывается), препятствуя обратному продвижению пищи.

Центр глотания в продолговатом мозге через ретикулярную формацию связан с дыхательным центром и n. vagus, поэтому при глотании регистрируется кратковременная остановка дыхания и учащение сердцебиений.

Моторная функция пищевода.

Движение по пищеводу – обусловлено рядом факторов:

- перепадом давлений – с 45 мм рт. ст. в полости глотки до 30 мм рт. ст. в пищеводе;

- перистальтическими сокращениями;

- силой тяжести пищевого комка.

Раздражение механорецепторов пищевода стимулирует его моторику, моторика пищевода представлена лишь перистальтикой.

Движение пищевого комка по пищеводу осуществляется за счет его перистальтических сокращений.

Перистальтика это распространение вдоль пищеварительной трубки волны сокращений кольцевой и продольной мускулатуры.

Различают:

- первичную перистальтику пищевода, которая является продолжением перистальтической волны, формируемой в глотке;

- вторичную перистальтику пищевода, вызванную растяжением стенки пищевода пищевым комком.

Скорость распространения перистальтической волны – 2-5 см/сек. Плотная пища доходит до желудка за 3-9 секунд, жидкая - за 1-2 секунды.

Верхний пищеводный сфинктер.

Верхний пищеводный сфинктер сформирован циркулярной поперечнополосатой мышечной тканью. Вне процесса пищеварения верхний пищеводный сфинктер находится в состоянии слабого тонического сокращения. При механическом раздражении пищевым комком расслабляется. При прохождении пищи по пищеводу верхний пищеводный сфинктер замкнут. Это препятствует обратному забросу пищевого комка из пищевода в глотку (пищеводно-глоточный рефлюкс) и попаданию в пищевод воздуха (аэрофагия) при вдохе.

Нижний пищеводный сфинктер.

Вне процесса пищеварения у нижнего пищеводного сфинктера высокий тонус, за счет которого сфинктер полностью закрывает просвет пищевода. При чем давление в пищеводе в этот период значительно превышает таковое в желудке. Такое соотношение давлений в пищеводе и желудке вне пищеварения в норме препятствует забросу кислого содержимого в пищевод (гастроэзофагальный рефлюкс).

В момент прохождения пищи по пищеводу нижний пищеводный сфинктер расслабляется – «рецептивное расслабление» и пищевой комок без затруднения переходит из нижней части пищевода в желудок.

Моторная функция желудка.

Голодные сокращения желудка.

В состоянии покоя через каждые 45-90 минут наблюдаются периодические сокращения гладких мышц стенки желудка длительностью 20-50 минут (тощаковая периодическая деятельность).

Рецепторная релаксация стенок желудка.

Пища поступает в кардиальный отдел желудка порциями, новая порция, оттесняя предыдущую, вызывает раздражение механорецепторов стенки желудка, инициируется ваго-вагальный рефлекс (торможение вагусного влияния), снижающий тонус мышц стенки желудка. Этот процесс называется рецепторной релаксацией стенок желудка, которая обеспечивает депонирование пищи в желудке.

В моторике желудка выделяют в основном 4 вида сокращений:

1. Тонус гладких мышц желудка.

2. Перистальтика гладких мышц желудка.

3. Ритмическая сегментация гладких мышц желудка.

4. Маятникообразные движения гладких мышц желудка.

1. Тонус гладких мышц желудка.

Базальный тонус.

Этим видом тонуса обладают все мышцы желудка, когда желудок пуст.

Пластический тонус.

Благодаря пластическому тонусу, желудок охватывает пищевой комок, каким бы маленьким он не был. Пластический тонус изменяется за счет раздражения механорецепторов желудка.

Длительные медленные тонические сокращения (волны). Способствуют перемещению химуса к пилорусу.

2. Перистальтика гладких мышц желудка.

В желудке есть кардиальный водитель ритма, откуда и идут перистальтические волны (скорость – 10-40 см/с, волна охватывает – 1-2 см желудочной стенки). У человека выделяют 3 типа (I тип, II тип, III тип) перистальтических сокращений:

I тип перистальтических волн.

Волны низкой амплитуды, длительностью 5-20 с.

II тип перистальтических волн.

Волны более высокой амплитуды, длительностью 12-60 с. Это основные перистальтические волны, регистрируемые длительно.

III тип перистальтических волн.

Обеспечивают эвакуацию химуса из пилорической части желудка в дуоденум.

3. Ритмическая сегментация гладких мышц желудка. Сокращение циркулярной мускулатуры (ширина 1-2 см) делит содержимое желудка на 3-4 сегмента. В каждом из них пищеварение идет во многом обособленно.

4. Маятникообразные движения гладких мышц желудка. Маятникообразные движения осуществляются в пределах сегмента за счет сокращения продольных и косых мышц желудка (обеспечивают перемеши­вание пищи). При этом происходит ритмическое чередование сокращения и расслабления соответствующих гладких мышц стенки желудка.

Благодаря сочетанию сокращений различных мышц желудка, осуществляется перемешивание содержимого желудка и передвижение пищи.

Переход пищи из желудка в 12-перстную кишку.

Средняя порция смешанной пищи переходит из желудка в дуоденум за 3,5-4 часа, т.е. при правильном питании к очередному приему пищи желудок практически пуст.

Механизм перехода пищи из желудка в 12-перстную кишку.

В исходном состоянии пилорический сфинктер закрыт. Для открытия пилорического сфинктера необходимы следующие условия:

- достаточный объем химуса в пилорусе соответствующей (кашицеобразной) консистенции;

- раздражение механорецепторов перед пилорическим сфинктером и отсутствие такового за пилорическим сфинктером;

- щелочная среда за пилорическим сфинктером;

- возникновение в желудке перистальтических волн III типа.

Эти мощные перистальтические сокращения проталкивают (эвакуируют) порцию пищи через открывшийся сфинктер в начальную часть дуоденум. Каждая волна проталкивает через открывшийся сфинктер несколько мл химуса (пилорический насос).

Переход порции пищи в дуоденум оказывает раздражение механорецепторов начальной части 12-перстной кишки, вызывает изменение в ней рН в кислую сторону. Такие изменения приводят к закрытию пилорического сфинктера.

Моторная функция желчных путей.

Желчь постоянно вырабатывается печенью, но поступает в 12-перстную кишку периодически, так как может накапливаться в желчном пузыре.

Желчным путям присущи перистальтические движения и тонические сокращения.

Между моторикой желчных путей и сфинктера Одди существуют следующие функциональные взаимоотношения:

- повышение тонуса сфинктера Одди сопровождается уменьшением тонуса желчного пузыря и исчезновением перистальтики желчных путей. Все это приводит к тому, что вырабатывае­мая желчь накапливается в желчном пузыре и за счет всасывания воды стенкой сгущается;

- при раздражении рецепторов 12-перстной кишки поступившей туда пищей происходит рефлекторное открытие сфинктера Одди. Одновременно сокращается желчный пузырь и активируется перистальтика желчных путей. Все это приводит к выделению желчи в 12-перстную кишку.

Опорожнение желчного пузыря происходит в течение 1 часа. Выделение печеночной желчи более продолжительное.

Моторная функция тонкой кишки.

Для тонкой кишки характерны следующие виды моторики:

1. Тонус гладких мышц тонкого кишечника. На фоне базального тонуса гладких мышц тонкой кишки периодически формируются тонические волны, которые имеют низкую скорость распространения мм/с. Они приводят в соответствие объем определенной части тонкого кишечника объему содержимого (химуса) этого участка.