79. Верескоцветные: общая характеристика, филогенетические связи, приспособительная эволюция, распространение, экология.

Верескоцве́тные (лат.Ericales) — порядок двудольных растений, отличающийся большим разнообразием видов. Порядок представлен различными жизненными формами, начиная с деревьев и кустарников, заканчивая лианами и травянистыми растениями. Наряду с обычными автотрофными формами, верескоцветные включают бесхлорофильные растения — например, из рода Подъельник (Monotropa), а также плотоядные растения — например, из рода Саррацения (Sarracenia).

Многие виды имеют по пять пестиков, часто растущих вместе.

Микориза — это интересное свойство, часто ассоциирующееся с верескоцветными растениями. В самом деле, симбиоз с грибами это довольно распространённое явление среди представителей Ericales, более того, известны три вида симбиоза (микориза эрикоид, арбутоид и монотропоид), которые могут быть найдены только среди верескоцветных. В дополнение, некоторые семейства верескоцветных обладают исключительной способностью накапливать в себе алюминий.

Порядок Ericales космополичен, ареалы его семейств сильно отличаются друг от друга: одни ограничены тропиками, тогда как другие распространены, в основном, в арктической и умеренной климатических зонах.

Порядок включает более 8000 видов, из которых, по разным подсчётам, от 2000 до 4000 видов приходится на семейство вересковых (Ericaceae).

Актинидиевые (Actinidiaceae)

Бальзаминовые (Balsaminaceae)

Клетровые (Clethraceae)

Цирилловые (Cyrillaceae)

Диапенсиевые (Diapensiaceae)

Эбеновые (Ebenaceae)

Вересковые (Ericaceae)

Фукьериевые (Fouquieriaceae)

Лецитисовые (Lecythidaceae)

Maesaceae

Маркгравиевые (Marcgraviaceae)

Mitrastemonaceae

Мирсиновые (Myrsinaceae)

Pellicieraceae

Пентафилаксовые (Pentaphylacaceae)

Синюховые (Polemoniaceae)

Первоцветные (Primulaceae)

Роридуловые (Roridulaceae)

Сапотовые (Sapotaceae)

Саррацениевые (Sarraceniaceae)

Sladeniaceae

Стираксовые (Styracaceae)

Симплоковые (Symplocaceae)

Тетрамеристовые (Tetrameristaceae)

Чайные (Theaceae)

Теофрастовые (Theophrastaceae)

80. Нимфейные и их роль в эволюции покрытосеменных.

Первые остатки покрытосеменных датируются меловым периодом приблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах юрского и раннего мелового периодов (135—65 миллионов лет назад), но это были довольно-таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных[5]. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и во многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клён и магнолия).

Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху.

Все растения, относящиеся к семейству, - гидрофиты. Как правило нимфейные - многолетние корневищные травы. Корневища ветвятся моноподиально. Анатомическое строение корневищ кувшинковых однодольного типа (атактостела). Сосуды отсутствуют, и ксилема представлена кольчатыми, спиральными и лестничными трахеидами. Как в проводящих пучках, так и в паренхимных тканях встречаются членистые млечные трубки или мешки. В корневище, как и в других частях растения, проходит сложная система воздухоносных каналов, по которым доставляется воздух. Корневище удерживается в грунте с помощью корней, расположенных в его узлах.

Почти у всех представителей семейства известны подводные и надводные листья. И те и другие располагаются спирально. Плавающие воздушные листья разных родов сильно различаются по форме листовой пластинки, краю листа, степени развития на них эпидермальных бугорков, волосков и шипиков, а также по содержанию в них антоциана.

Цветки одиночные, иногда очень крупные, обычно сидят на длинной цветоножке. Они обоеполые, актиноморфные, обычно спироциклические, с двойным околоцветником. Чашелистиков 5 или 4. Лепестки многочисленные, черепитчатые.

Тычинки обычно многочисленные, расположенные по спирали. У большинства кувшинковых тычинки примитивного типа, более или менее лентовидные, с хорошо выраженным надсвязником, с одной средней и двумя боковыми жилками.

Пыльцевые зерна нимфейных однобороздные. Поверхность зерен очень разнообразна.

Гинецей синкарпный, из 5 - 35 плодолистиков, обычно с сидячим рыльцем.

Плод - губчатая синкарпная ягодообразная многолистовка, очень различная по форме, величине и строению. Плоды кувшинковых, за исключением кубышки, созревают под водой. При этом плод распадается, семена всплывают на поверхность воды и, одетые слизью, некоторое время плавают, напоминая икру рыб. Способность к прорастанию семена этих растений сохраняют в течение 5 лет и более. Семена, постоянно погруженные в воду, дольше не прорастают, а претерпевшие временное высыхание прорастают быстрее.