32. Прогимноспермы: своеобразие строения; значение для филогенетических построений.

Прогимноспермовые знакомят нас со своеобразным сочетанием признаков: вегетативные органы и терминальные спорангии как у тримерофитовых или примитивных папоротников (кладоксилеевых, зигоптериевых), вторичная древесина как у голосеменных, развивается в протостелических или эустелических осях. Наиболее примитивные роды отличаются от наиболее продвинутых тримерофитовых только расчленением протостелы и/или присутствием вторичной древесины. Спорангии тримерофитовых и некоторых прогимноспермовых устроены почти одинаково. Наиболее продвинутые гетероспоровые роды достигают уровня организации голосеменных во всех органах, кроме репродуктивных.

Специализировались в направлении от протостелы к эустеле с параллельным образованием все более мощной вторичной древесины, а также к появлению гетероспоровости и редукции числа мегаспор в мегаспорангиях.

Aneurophytopsida – оси протостелические; ветвление попарно-перекпестное, спиральное, двурядное; спорангии эллиптические, собраны группами.

Archaeopteridopsida – древний, вымерший класс, происходящий от аневрофитопсид. Является предком голосеменных. Древовидные представители класса характеризовались правильным спиральным расположением вай на стволе, разноспоровостью, эустелическим строением проводящей системы, появлением предпобега. В настоящее время представлены ужовниковыми папоротниками.

Класс Aneurophytopsida и его потомки – Archaeopteridopsida – имели важное эволюционное значение: от них берут начало представители ныне господствующих на Земле отделов голосеменных и покрытосеменных растений.

33. Ужовниковые папоротники: общая характеристика, филогенетические связи, эволюционное положение, биология, распространение, многообразие.

Ужовниковые — небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От корневища отходят надземные листья, разделенные на две части — спороносную и зеленую, бесплодную, — расположенные на общем черешке. Вниз от корневища, укрепляясь в почве, отходят несколько довольно толстых корней.

К этому порядку принадлежит одно семейство Ophioglossaceae с тремя родами: ужовник, ботрихиум и гельминтостахис.

Род ужовник (Ophioglossum) насчитывает 45 видов, большинство которых встречается в тропиках, где они нередко являются эпифитами.

Спороносная часть листа стеблевидная и заканчивается колоском, на оси которого в два ряда расположены спорангии.

Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав синангии. Они несколько погружены в ткань оси колоска.

Корневище имеет диктиостелическое строение. Отдельные участки стели (меристели) представлены коллатеральными пучками.

Шаровидные спорангии одеты многослойной стенкой. В них развивается много одинаковых спор. Спорангий без кольца и вскрывается продольной трещиной.

Заростки ужовника бесцветные, развиваются и живут под землей. Заросток имеет радиальное строение и состоит из паренхимных клеток. Ризоидов на заростке нет, а в наружных слоях заростка расположены гифы гриба (микориза).

На заростке образуются многочисленные антеридии и архегонии. Сперматозоиды многожгутиковые.

Возникающий в результате оплодотворения зародыш первоначально развивается за счет заростка, будучи скрыт в его ткани. Затем он развивает стебель, переходящий в нижней части в корешок, окруженный корневым чехликом.

Разрывая ткань заростка и укореняясь, растение переходит к самостоятельной жизни. Развитие молодого растения идет очень медленно. Для полного развития листа требуется 5 — 6 лет.

Род ботрихиум (Botrychium) насчитывает 35 видов, распространенных по всей Земле. Он отличается от ужовника рассеченной стерильной частью листа и ветвистой спороносной его частью.

В стебле Botrychium имеется кольцо камбия. Стебли ботрихиума, таким образом, способны ко вторичному утолщению, что резко отличает ужовниковых от остальных современных папоротников.