акушерство, гинекология и биотехника размножения
.pdfчатых желез, открывающихся в его просвет несколькими выводными протоками и выделяющих слизистый сек-
рет, особенно в период течки и при
воспалительных процессах. Кроме того, на расстоянии 1,5...2,5 см от половой щели, ближе к верхнему углу
вульвы, в слизистой оболочке распола-
гаются большие железы преддверия
(бартолиниевы вестибулярные желе-
зы). По бокам преддверия, под слизистой оболочкой и отчасти под сфинкте-
ром вульвы находятся два пещеристых
тела, окруженных плотной фиброзной
оболочкой.
Слизистая оболочка влагалища покрыта плоским многослойным эпите-
лием и не содержит желез; она собрана
в большое количество высоких про-
дольных и мелких поперечных складок.
Шейка матки имеет длину 4...8 см, диаметр 3...5 см. Задняя часть шейки на
2...2,5 см выступает в полость влагали-
ща в виде выпячивания, которое как
бы изрезано радиальными складками,
придающими устью звездчатый вид. Тело матки представляет собой по-
лый мышечный орган, краниально пе-
реходящий в рога, а каудально — в шей-
ку матки. Участок тела, расположенный между рогами, называется дном матки. Длина тела матки составляет 8...15 см,
ширина — 7...12 см. |
Длина |
рогов — |
14...30 см, ширина — 3...7 см. |
|
|
Яйцепроводы |
длиной |
14...30 ñì |
сильно извиваются, их брюшной конец, расширяясь, образует воронку (аб-
доминальное отверстие), неровные
края которой располагаются складками около и вокруг овуляционной ямки яичника.
Яичники круглые, бобовидной или неправильной овальной формы, распо-
лагаются в брюшной полости; из них
правый подвешен под 3...4-м, а левый — под 4...5-м поясничными по-
звонками. С верхушкой рога матки
яичник соединен яичниковой связкой,
идущей от каудального конца яичника в виде уплотненного соединительнотканного шнура, содержащего гладкие
мышечные волокна.
Яичники, яйцепроводы, рога, тело и шейка матки и часть влагалища подвешены в брюшной полости на пáðíûõ
складках брюшины, содержащих во-
локна гладких мышц и известных под
названием широких маточных связок
(брыжеек). Краниальный участок брыжейки именуется связкой яичника.
Половые органы свиньи. Вульва име-
ет острый вентральный угол. Клитор
длинный, тонкий и оканчивается не-
сколько притупленной головкой. Преддверие влагалища длиной 5...
10 см (в зависимости от величины жи-
вотного) выстлано слизистой оболоч-
кой, образующей ясно выраженные
продольные и поперечные складки; здесь между продольными рядами за-
ложены мелкие вестибулярные железы.
Под слизистой оболочкой в вентраль-
ной части боковых стенок расположе-
ны кавернозные сплетения. Влагалище представляет собой узкую мышечную
трубку.
Шейка матки длинная (12...20 см) и
без резких границ сливается с влагалищем и маткой. Слизистая оболочка шейки собрана в грубые притупленные
складки-выступы; их возвышающиеся
верхушки не совпадают с таковыми противоположной стороны, вследствие чего канал шейки образует неправильную кривую (штопорообразную) ли-
нию. Складки становятся выше по на-
правлению от влагалища к матке. Кроме того, слизистая оболочка шейки испещрена множеством мелких продольных складок.
Тело матки длиной 5...6 см крани-
ально переходит в два рога. Оба рога
вначале идут вместе и на протяжении 5...10 см срастаются своими стенками,
затем при расхождении они образуют
большое количество петель, подвешен-
11
ных на брыжейке. Длина рога у взрослой свиньи 100…200 см.
Краниально рога постепенно сужи-
ваются и переходят в яйцепроводы, ко-
торые имеют мелкие изгибы и оканчи- ваются отчетливой бахромкой. Общая длина яйцепровода у взрослой свиньи
25...30 см, суженная его часть составля-
åò 1/4…1/2 длины.
Яичники свиньи скрыты в сильно-
развитой яичниковой бурсе и бахромке. Бугристость яичников обусловлива-
ется формированием в них фолликулов
или желтых тел, выступающих на по-
верхности органа.
Половые органы плотоядных. Половые губы имеют форму валиков. Верх-
ний угол вульвы тупой, нижний — ост-
рый, свободно спускающийся ниже
уровня седалищных бугров. Головка и
тело клитора хорошо развиты; часть тела скрыта в препуциальной складке.
Промежность относительно большая.
Для преддверия влагалища характерно
наличие в нем хорошо развитых, рас-
положенных по бокам кавернозных образований (луковица преддверия); при
их наполнении кровью просвет влага-
лища сильно суживается. Железы нахо-
Рис. 1.2. Половые органы крольчихи (по А.В.Квасницкому):
1 — влагалище; 2 — шейка; 3 — рога матки; 4 — яйцепровод; 5 — яичники
дятся только на вентральной стенке преддверия. На слизистой оболочке влагалища видны хорошо выраженные
продольные и поперечные складки.
Шейка матки плотная и короткая, сильно вдается в просвет влагалища. Тело матки в краниальной части на
протяжении нескольких сантиметров
разделено перегородкой. Рога в виде
тонкостенных трубок прямолинейно
расходятся вперед и в стороны. По всей слизистой оболочке расположены ма-
точные железы. Широкие маточные
связки содержат значительное количе-
ство жировых отложений. От верхушек
рогов отходят круглые маточные связки; они направлены к внутреннему па-
ховому кольцу.
Яйцепроводы сильно извилисты и
обычно покрыты обильными жировы-
ми отложениями. Их краниальные части заканчиваются хорошо развитой
бахромкой. Брыжейка яйцепровода об-
разует выраженную складку; в ней рас-
полагается яичник. Яичники диамет-
ром 1...2 см, овальной формы, часто несколько уплощены с боков, скрыты в
яичниковой бурсе и обильных жировых
отложениях.
Половые органы крольчихи. Характерное отличие половых органов крольчихи заключается в наличии двух
самостоятельных маток, открываю-
щихся двумя шейками. Обе шейки выступают во влагалище в виде небольших возвышений (рис. 1.2). Каждая матка, начинаясь от соответствующей
шейки, простирается краниально и об-
разует небольшие полупетли, подвешенные на широкой маточной связке. От верхушек рогов отходят слабозаметные яйцепроводы. Яичники овальной формы, размером от горошины до
боба; у половозрелых животных они
всегда имеют неровную поверхность (фолликулы и желтые тела).
Кровоснабжение половых органов. Ó
большинства самок васкуляризация
12
половых органов осуществляется пáр- ными передней, средней и задней маточными артериями и одноименными
венами (рис. 1.3). У овец средние ма-
точные вены отсутствуют, кровь отводится через передние пузырные и задние маточные вены.
С наступлением половой зрелости
кровоснабжение половых органов уси-
ливается.
Лимфатическая система половых ор-
ганов. Состоит из капилляров, интра- и
экстраорганных афферентных сосудов,
регионарных узлов и эфферентных со-
судов.
Во всех оболочках половых органов залегают лимфатические капилляры,
которые анастомозируют между собой
èобразуют одноименные капилляр-
ные сети слизистой, мышечной и се-
розной оболочек. Из лимфатических капиллярных сетей серозной оболочки
èпродольного слоя мышечной обо-
лочки берут свое начало интраорган-
ные сосуды, которые идут в подсероз-
ный слой половых органов и анастомозируют в нем, образуя интраорган-
ное сосудистое сплетение. Затем из
сосудистого подсерозного сплетения
выходят крупные интраорганные сосуды, которые направляются в широкую маточную связку. Войдя в нее, они
формируют афферентные экстраор-
ганные лимфатические сосуды. Последние анастомозируют между собой, формируя в связке крупнопетлистое сосудистое лимфатическое сплетение.
Из этого сплетения выходят магист-
ральные афферентные экстраорганные лимфатические сосуды, которые направляются в связке к регионарным лимфоузлам: краниомедиальным, каудомедиальным, латеральным под-
вздошным (пáрные) и подчревному
(одиночный).
Эфферентные лимфатические сосу-
ды выходят из региональных узлов по-
ловых органов и, сливаясь в дальней-
Рис. 1.3. Схема артериального кровоснабжения половых органов свиньи (по Н. Н. Михайлову):
1 — артерия промежности; 2 — внутренняя срамная; 3 — мочеполовая; 4 — средняя маточная артерия и 5 — ее ветви; 6 — передняя маточная артерия и 7 — ее яичниковая ветвь; à — вульва; á — влагалище; â — шейка; ã — òåëî; ä — ðîãà; å — яичник и яйцепровод с бурсой и бах-
ромкой
шем друг с другом, формируют правый
и левый лимфатические протоки. Пос-
ледние по своему ходу соединяются и
впадают в поясничный проток
(В. П. Григорьев).
Нервы половых органов. Половые
органы кобылы, коровы, свиньи и со-
баки иннервируются симпатическими
и парасимпатическими нервными
стволами. У этих животных анатоми-
ческим источником симпатических нервных стволов, идущих к половым органам, является каудальный брыже-
ечный узел, а парасимпатические не-
рвы отходят от крестцовых нервов. Однако в иннервации животных имеются видовые и индивидуальные вариации.
Поясничный симпатический ствол,
его узлы и сплетения (солнечное, пре-
аортальное, почечно-надпочечное), хотя и не дают специальных ветвей к половым органам, но тесно связаны с
каудальным брыжеечным узлом по-
средством мощных висцеральных со-
единительных ветвей. Кроме того, кау-
дальный брыжеечный узел, единственный источник иннервации полового
аппарата самок, соединен со спинно-
13
мозговыми нервами белыми соединительными ветвями, а следовательно, через спинной мозг поясничной облас-
ти и через нервные сплетения брюш-
ной полости — проводящими путями с центральными отделами нервной системы (И. С. Квачадзе).
Cтруктура нейронов в ганглиях матки коровы претерпевает сильные возрастные морфологические измене-
ния, что указывает на прямую зависи-
мость между функциональным состоянием матки и ее нервными элементами (Т. Л. Студенцова).
1.2. АНАТОМИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ
Физиологическое назначение поло-
вого аппарата самцов заключается в об-
разовании спермиев, выведении их из
половых органов и введении в половые органы самок. Структура полового ап-
парата самца в значительной степени
варьирует в зависимости от вида жи-
вотного.
Половая система самца состоит из половых желез и из органа совокупле-
ния — полового члена (рис. 1.4)
Половая железа (testis, didymis, orchis — семенник, тестикул). Пред-
ставляет собой сложную трубчатую железу, овальной или округлой фор-
мы, которая отличается от других по-
добных желез тем, что выделяемый ею
секрет состоит из клеточных элемен-
тов (спермиев), а не из жидкости.
Снаружи семенник покрыт серозной оболочкой, прочно сросшейся с под-
лежащей плотной (белочной) оболоч-
кой (tunica albuginea testis), содержащей значительное количество эласти- ческих волокон.
В области головки придатка от бе-
лочной оболочки отходят соединитель-
но-тканные перегородки, внедряющиеся в паренхиму семенника и подразделяющие последнюю на большое коли-
чество долек пирамидальной формы.
Основания этих долек направлены к
периферии семенника, а верхушки — в
сторону головки придатка (рис. 1.5). В каждой дольке по 4...5 извитых каналь-
цев, которые, подходя к центру семен-
ника, сливаются и впадают в прямые
канальцы. Последние, соединяясь в об-
ласти головки придатка, формируют
сеть семенника (rete testis). От сети семенника отходят 10...30 сильно извива-
ющихся спермиовыносящих канальцев
(ductus efferens); последние образуют
головку придатка, а затем сливаются в
один общий проток придатка (ductus epididymis). Извитой канал создает ос-
нову тела придатка семенника. В хвос-
те придатка просвет канала увеличива-
ется, а при переходе в спермиопровод
несколько суживается. Длина канала придатка у жеребца до 86 м, у хряка до
64, ó áûêà äî 30 ì.
Спермиопроводы. Вместе с сосудами
èнервами, образуя семенные канати-
ки, они проходят по влагалищным ка-
налам в брюшную полость, где, обособившись от них, направляются к моче-
вому пузырю и пересекают его по дор-
сальной поверхности. Над мочевым пузырем спермиопроводы имеют расширения — ампулы спермиопроводов, хорошо развитые у жеребца, быка, ба-
рана, козла и почти незаметные у хряка
èкобеля.
На уровне шейки мочевого пузыря оба спермиопровода, слившись в об-
щий эякуляторный проток (ductus ejaculatorius), впадают в мочеиспуска-
тельный канал (canalis urethralis), про-
должающийся дальше уже в виде моче- полового канала (canalis urogenitalis).
Мочеполовой канал проходит по дну
14
Рис. 1.4. Половые органы самцов:
À — жеребца; Á — áûêà; Â — барана; Ã — хряка; 1 — пузырьковидные железы; 2 — предстательная железа; 3 — луковичные, или куперовы, железы; 4 — половой член (пенис); 5 — мошонка; 6 — придаток семенника; 7 — семенник; 8 — препуциальный мешок пениса; 9 — головка, или концевая часть, пениса; 10 — спермиопровод; 11 — семенной канатик; à — почка; á — мочеточник; â — прямая кишка; ã — мочевой пузырь; ä — тазовая часть мочеполового канала; å — пенисная часть мочеполового канала
Рис. 1.5. Схема строения семенника и придатка (разрез):
1 — спермиопровод; 2 — òåëî è 3 — головка придатка; 4 — отводящие канальцы; 5 — сеть семенника; 6 è 7 — прямые и извитые канальцы; 8 — соединительнотканные перегородки; 9 — семенник; 10 — хвост придатка
15
тазовой полости, огибает седалищную |
ла двумя протоками, по одному с каж- |
||||
вырезку и, достигнув кавернозных тел |
дой стороны. |
|
|||
полового члена, располагается между |
По ходу мочеполового канала в тол- |
||||
ними, будучи прикрыт с вентральной |
ще слизистой оболочки уретры заложе- |
||||
поверхности |
уретральным |
каверноз- |
ны трубчатые |
ó ð å ò ð à ë ü í û å æ å - |
|
ным телом; на головке полового члена |
ë å ç û. |
|
|||
он оканчивается свободно. |
|
Половой член. Состоит из головки, |
|||
Придаточные половые железы. Îêî- |
тела и корня. Головку образует одно ве- |
||||
ло шейки мочевого пузыря находятся |
нозное тело, а основу тела — два артери- |
||||
ï ó ç û ð ü ê î â è ä í û å |
æ å ë å ç û, îò- |
альных пещеристых (кавернозных) тела, |
|||
крывающиеся |
выводными |
протоками |
представляющих собой видоизменен- |
||
(по одному с каждой стороны) в про- |
ные кровеносные сосуды. Между этими |
||||
свет спермиопроводов. У кобелей и |
пещеристыми телами расположено ка- |
||||
самцов хищных животных они отсут- |
вернозное тело |
мочеполового канала, |
|||
ствуют. |
|
|
|
окружающее уретру, которая открыва- |
|
В просвет мочеполового канала в |
ется на головке полового члена, а у ба- |
||||
области шейки мочевого пузыря впада- |
ранов выдается в виде отростка за пре- |
||||
ют многочисленные |
протоки п р е д - |
делы головки. У однокопытных и пло- |
|||
ñ ò à ò å ë ü í î é |
ж е л е з ы (простаты). |
тоядных головка полового члена утол- |
|||
У выхода из таза, на луковице моче- |
щена, у быка и барана — удлиненна, а у |
||||
полового канала, располагаются пáð- |
хряка — штопорообразной формы. У |
||||
ные к у п е р о в ы ж е л е з ы, открыва- |
плотоядных животных основа полового |
||||
ющиеся в просвет мочеполового кана- |
члена представлена костью. |
1.3.ФИЗИОЛОГИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК И САМЦОВ
1.3.1.ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ
Половая зрелость. Это способность
животных производить потомство, которая характеризуется образованием яйцеклеток и проявлением половых циклов у самок, выделением спермы у
самцов, выработкой половых гормо-
нов, обусловливающих развитие вторичных половых признаков. С наступлением половой зрелости спермиогенез у мужских особей и овогенез у женских
продолжается в течение всей репродук-
тивной жизни.
Сроки наступления половой зрелос-
ти зависят от многих факторов и преж-
де всего от вида, породы и пола животного, климата, кормления, ухода, со-
держания, наличия нейросексуальных
раздражителей (общение между разно-
полыми животными). Половая зре-
лость у животных наступает в различ- ные сроки:
Животные |
Возраст, мес |
Верблюдицы (туркменские |
19…12 |
дромедары) |
|
Кобылы |
18 |
Ослицы |
12…15 |
Коровы |
6...9 |
Îâöû è êîçû |
5...8 |
Свиньи |
5...8 |
Собаки |
6…8 |
Крольчихи и кошки |
4...5 |
Половая зрелость проявляется
раньше, чем заканчиваются основной
рост и развитие животного, поэтому ее
наступление еще не свидетельствует о
16
готовности организма к воспроизводству потомства. Использование животных для воспроизведения сразу
после наступления половой зрелости
отрицательно сказывается не только на их организме, но и на потомстве. У таких самок недостаточно развиты по-
ловая система, костный таз, молочная
железа. Первые половые циклы, как
правило, неполноценные, аритмич-
ные. При дозированном общении телок с пробником в значительной сте-
пени увеличивается количество овуля-
ций во время первого полового цикла,
а циклы становятся более ритмичны-
ми, ускоряется их стабилизация (А. А. Усаченко).
Для воспроизводства потомства жи-
вотных следует использовать только
при наступлении у них физиологичес-
кой зрелости.
Физиологическая зрелость. Физиоло-
гически зрелые самки и самцы характе-
ризуются завершением формирования
организма, приобретением экстерьера
и 65...70 % массы тела, присущих взрослым животным данной породы и
пола. Физиологическую зрелость сам-
цов и самок определяют по возрасту,
массе и степени развития половых органов. Физиологическая зрелость, свидетельствующая о возможности ис-
пользования молодых животных для
воспроизводства, наступает в определенные сроки:
Животные |
Возраст, мес |
Кобылы |
36 |
Коровы |
16...18 |
Îâöû è êîçû |
12...18 |
Свиньи |
9...12 |
Собаки и кошки |
10...12 |
Крольчихи |
4...8 |
Своевременное осеменение ремонтных самок имеет важное значение. Опыт работы специализированных
ферм свидетельствует, что при интен-
сивном выращивании телок крупных молочных пород (холмогорской, чер- но-пестрой и др.) следует осеменять с
16 мес при массе не менее 350 кг, чтобы
к 18-месячному возрасту все они стали
беременными. Отдельных хорошо раз-
витых телок, достигших физиологической зрелости, можно осеменять в более
ранние сроки. Хорошо выращенных
телок мясных пород — казахской бело-
головой и герефордской — осеменяют
не позднее 15-месячного возраста при массе 330...350 кг. Важно к наступле-
нию физиологической зрелости выз-
вать у телок регулярное проявление по-
ловых циклов, что обеспечивает опти-
мальное развитие их половой системы
èповышает оплодотворяемость живот-
ных. У таких телок при родах значи-
тельно реже регистрируют различные
осложнения.
Исследования показали, что существенной разницы в строении и разви-
тии половых органов у овец грозненс-
кой, кавказской, ставропольской пород
èсоветский меринос в возрасте 1,5 и 2,5 лет нет (В. Я. Никитин, Л. Г. Нежданова, П. Е. Казачок). Поэтому физи-
ологически и экономически целесооб-
разно первый раз осеменять хорошо развитых ярок в возрасте 1,5 лет, а ярок романовской породы — в возрасте одного года. К этому времени животные
достигают полного развития и дают хо-
рошее потомство.
Молодых свинок крупной белой породы в промышленных стадах следует осеменять первый раз в возрасте 9...10 мес при массе 120 кг, а в племен-
ных хозяйствах — 9...10 мес при массе
не менее 130 кг.
17
1.3.2. ПОЛОВОЙ ЦИКЛ
Половой цикл — сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, который сопровождается комплексом физиологических, морфологических и
иммунологических изменений в половых органах и во всем организме самки
от одной стадии возбуждения к другой. В этот период происходит ряд измене-
ний, легко заметных или иногда неуло-
вимых даже современными тончайши-
ми микроскопическими, химическими
èбиологическими методами исследования. В половом цикле различают три
стадии: 1) возбуждения; 2) торможения
è3) уравновешивания.
Ñ ò à ä è ÿ â î ç á ó æ ä å í è ÿ ï î ë î -
в о г о ц и к л а характеризуется ярким проявлением четырех феноменов: теч-
ки, полового возбуждения (общая ре-
акция), охоты, созревания фолликулов
и овуляции. Каждый из этих феноме-
нов является специфическим и отражает какую-либо одну сторону полового
цикла.
Главная особенность этой стадии —
преобладание пролиферативных про-
цессов в половой и других системах организма. Стадия возбуждения начи-
нается с постепенного нарастания комплекса этих процессов в половом аппарате, обусловленных развитием фолликулов.
Течка (oestrus) — процесс морфоло-
гических изменений и выделения слизи
из половых органов самки. Ее диагностируют осмотром наружных половых органов, влагалища, шейки матки, исследованием выделяющейся из половых
органов слизи, клиническими и лабора-
торными методами. Течка характеризуется ярко выраженными полиферативными процессами. Происходят сильная
гиперемия половых органов, набухание
слизистой оболочки и усиленное функ-
ционирование желез преддверия влага-
лища, шейки матки и труб.
В период течки шейка матки раскрывается и через нее во влагалище выделяется слизь, которая затем выте-
кает наружу. Матка увеличена, сочная,
возбудимость ее повышена. По степени раскрытия шейки матки и количеству выделяющейся слизи различают течку
первой, второй и третьей степени.
Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведении самки
во время стадии возбуждения, возникающее в связи с фазами созревания
фолликула. Половое возбуждение на-
ступает позднее течки и проявляется
более или менее ярко выраженной об-
щей реакцией организма в виде беспокойства, отказа от корма, а также сни-
жением молочной продуктивности, из-
менением качества молока и другими
признаками.
При половом возбуждении самка садку самца (с возможностью коитуса)
не допускает. По мере увеличения в
крови содержания эстрогенов усилива-
ются течка и половое возбуждение;
воздействие этих гормонов на нервную систему вызывает половую охоту.
Охота (половая охоты) (libido sexualis) — положительная сексуальная
реакция самки на самца: она допускает садку и коитус.
Созревание фолликулов и овуляция. На разрезе яичника видны две зоны: кор-
ковая — фолликулярная и мозговая —
сосудистая, обильно пронизанная крупными кровеносными и лимфати- ческими сосудами, нервами и гладкими мышечными волокнами. Корковая
зона состоит из нежной соединитель-
ной ткани, богатой фиброцитами веретенообразной формы. В ней очень мало коллагеновых и эластических волокон.
Этот слой содержит фолликулы и жел-
тые тела. В фолликулах проходят ста-
дию роста половые клетки — овоциты.
По мере развития строение, размер,
18
форма, количество и расположение фолликулов изменяются.
Различают несколько стадий разви-
тия фолликулов. Вначале они мелкие и
называются примордиальными (первичными) (folliculi primarii). Они располагаются в поверхностном слое кор-
кового вещества под белочной оболоч-
кой. В центре примордиального фол-
ликула находится, как правило, одна
небольшая яйцеклетка (овоцит первого порядка), окруженная одним слоем уп-
лощенных фолликулярных клеток. Од-
нако встречаются фолликулы с не-
сколькими яйцеклетками.
Превращение примордиальных фолликулов во вторичные (растущие),
а затем в зрелые происходит следую-
щим образом.
Первоначально примордиальные
фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах,
уплощенные фолликулярные клетки
превращаются в кубические, а затем в
цилиндрические. Далее фолликуляр-
ные клетки, интенсивно размножаясь, несколькими слоями окружают яйцек-
летку, образуется прозрачная оболочка
(Zona pellucida). Такие фолликулы с
несколькими слоями фолликулярных клеток вокруг яйцеклеток называются вторичными. В них еще нет полости;
они расположены в яичнике более глу-
боко, чем мелкие фолликулы. Развиваясь, вторичные фолликулы
превращаются в граафовы пузырьки (по имени голландского ученого Р. де′Ãðà-
афа). По мере превращения фоллику-
лярные клетки выделяют каплями жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки фолликулярного эпителия, и между ними образуется небольшая полость. После этого фолликулы начина-
ют расти быстрее, их полость все боль-
ше и больше растягивается фолликулярной жидкостью. Образовавшийся
граафов фолликул состоит из соедини-
тельнотканной оболочки, так называе-
мой теки (theca folliculi) и многослойного эпителия — зернистого слоя. В соединительнотканной оболочке фолли-
кула различимы два слоя: наружный
(фиброзный), более плотный (theca externa), и внутренний (theca interna), или сосудистый, состоящий из рыхлой
ткани и сосудов. Внутри граафова пу-
зырька имеются обширная полость, за-
полненная фолликулярной жидкостью,
èяйценосный бугорок (утолщение зернистого слоя), расположенный на
внутренней боковой стенке фолликула
(рис. 1.6). В этом яйценосном бугорке
èнаходится яйцеклетка. Она окружена
несколькими слоями филликулярных (зернистых) клеток, которые формиру-
ют наружную оболочку яйцеклетки,
называемую лучистым венцом или ко-
роной яйцеклетки (coronа radiatа).
Граафовы фолликулы — крупные образования, достигающие диаметра у
кобыл 4...6 см, у коров — 1...2, у сви-
íåé — 1…1,2, ó îâåö è êîç — 0,5...0,7 ñì.
Рис. 1.6. Граафов фолликул (схема):
1 — зачатковый эпителий; 2 — наружный; 3 — внутренний и 4 — зернистый слои; 5 — яйценосный бугорок; 6 — фолликулярная жидкость; 7 — овоцит второго порядка
19
Они занимают всю толщу коркового вещества, выступая на поверхности яичника. Фолликулы у крупных жи-
вотных можно пальпировать через
прямую кишку и определить их примерные размеры, форму и степень созревания.
Процесс вскрытия созревшего фол-
ликула и выделения из него яйцевой
клетки называется овуляцией. Ýòî
сложный рефлекторный акт, регулируемый центральной нервной системой,
ее высшим отделом — корой головного
мозга. Об этом свидетельствует тот
факт, что овуляция у коров и лошадей
чаще происходит ночью, рано утром (в тихой спокойной обстановке).
У домашних животных бывает два
варианта овуляции: рефлекторная (у
верблюдицы, кошки, крольчихи, нут-
рии и некоторых других животных), которая происходит только после кои-
туса (у крольчихи через 10 ч, у норки —
через 36...48 и у соболихи — через
72...84 ч), и спонтанная — у большин-
ства самок сельскохозяйственных животных (независимо от полового акта),
однако коитус ускоряет наступление
овуляции.
Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника (особенно фолликула) расширяются, усиливается кро-
воток, заметно увеличивается количе-
ство фолликулярной жидкости. Стенка зрелого фолликула истончается, и на его поверхности появляется коническое возвышение, лишенное сосудов и
фолликулярных клеток (рис. 1.7). В этом месте под влиянием увеличения внутрифолликулярного давления, дей-
ствия фермента коллагеназы, разрых-
ляющего оболочку фолликула, оболоч- ка разрывается и образуется овальное отверстие, через которое медленно вы-
текает фолликулярная жидкость с яй-
цеклеткой. Фолликулы разрываются
при незначительном давлении, равном
50...100 г (даже от прикосновения). Овуляция наступает под влиянием лю-
теинизирующего гормона с участием
фолликулостимулирующего гормона.
После овуляции на месте лопнувше-
го фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое
у крупных животных при ректальной
пальпации яичника. Яичник уменьша-
ется и становится мягковатым. Опо-
рожненная фолликулярная полость фолликула заполняется вначале кро-
вью, а затем быстрорастущими клетка-
ми фолликулярного эпителия (зернис-
того слоя). Последние, приобретая
многоугольную форму, превращаются в лютеиновые клетки, откладывающие
желтый пигмент — лютеин.
Возникшие лютеиновые клетки по-
степенно замещают кровяной сгусток (он резорбируется) и заполняют всю полость фолликула. Из соединитель-
нотканных элементов фолликула обра-
зуются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами идут от периферии к центру. Так формируется желтое тело (названное по его
Рис. 1.7. Развитие фолликула у свиньи перед овуляцией (фото А. В. Квасницкого):
À — образование бледного пятна (показано стрелкой); Á — заметное выпячивание сосочка; Â — фолликул перед овуляцией
20