II. Дигибридное скрещивание

В общей и медицинской генетике часто возникает необходимость в изучении одновременного наследования двух или более признаков. Если каждый их этих признаков контролируются парой аллельных генов, то можно предположить существование двух форм наследования: независимого и сцепленного. Принципиальные отличия будут определяться расположением генов в хромосомах. При сцепленном наследовании обе пары аллельных генов располагаются в одной паре гомологичных хромосом (т.е. в одной группе сцепления). При независимом наследовании пары аллельных генов располагаются в разных парах гомологичных хромосом.

Закономерности и механизмы независимого наследования были выявлены и сформулированы Г.Менделем в 3-м законе «Закон независимого комбинирования признаков»: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся двумя парами альтернативных признаков, в первом поколении наблюдается единообразие по гено- и фенотипу, а при скрещивании гибридов первого поколения – во втором наблюдается расщепление по фенотипу 9:3:3:1, и при этом возникают организмы с комбинациями признаков, не свойственных родительским формам».

Условия выполнения закона:

- признаки наследуются моногенно

- форма взаимодействия аллельных генов – полное доминирование

- пары аллельных генов располагаются в разных парах гомологичных хромосом

Заслугой Г.Менделя является то, что он объяснил один из механизмов изменчивости, которая возникает при половом размножении организмов. А чтобы понять этот механизм, необходимо четко представлять цитогенетическую основу независимого наследования.

Цитогенетический анализ независимого наследования:

Причины разнообразия гибридов:

- независимое расхождение пар хромосом в анафазу I мейоза (приводит к образова-

нию гамет с различными комбинациями неаллельных генов)

- случайное слияние гамет при оплодотворении (возникают различные комбинации

генов в генотипах потомков, которые определяют комбинацию признаков)

Новые комбинации генов в генотипах потомков приводят к возникновению у них новых комбинаций признаков – главный вывод 3-го закона.

Закономерности сцепленного наследования. Теоретической основой этого нас-ледования являются положения хромосомной теории:

- гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследу-

ются вместе (или сцеплено)

- во время гаметогенеза (профаза I мейоза) может происходить обмен аллельными

генами (кроссинговер), который приводит к образованию новых комбинаций

неаллельных генов в группе сцепления (хромосоме)

Изучение сцепления генов представляет значительный научный интерес, и прежде всего при составлении генетических карт хромосом. Основной теоретической предпосылкой для этого является положение хромосомной теории «Чем чаще признаки наследуются вместе, тем ближе гены, отвечающие за эти признаки, располагаются в хромосоме». Другими словами, о расположении генов в хромосоме можно судить по особенностям проявления признаков в фенотипе.

При анализе сцепленного наследования следует учитывать два возможных варианта: полное сцепление генов (гены, расположенные в одной группе сцепления всегда наследуются вместе) и неполное сцепление генов. При выявлении полного сцепления генов можно сделать вывод о близком расположении генов в одной группе сцепления. При анализе сцепления генов у животных и растений используется гибридологический метод, у человека – генеалогический метод.

Цитогенетический анализ сцепленного наследования