8.1.2. Соединительные ткани со специальными свойствами

К таким тканям относят ретикулярную, жировую и слизистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.

Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань (textus reticularis) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон (рис. 8.13). Большинство ретикулярных клеток связаны с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

Ретикулярные волокна (диаметр 0,5-2 мкм) - продукт синтеза ретикулярных клеток. Они обнаруживаются при импрегнации солями серебра, поэтому называются еще аргирофильными (от греч. argentum - серебро). Эти волокна устойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не перевариваются трипсином.

В группе аргирофильных волокон различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. Собственно ретикулярные волокна - дефинитивные, окончательные образования, содержащие коллаген III типа. Ретикулярные волокна по сравнению с коллагеновыми содержат в высокой концентрации серу, липиды и углеводы. В электронный микроскоп фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда отчетливо выраженную исчерченность с периодом 64-67 нм. По растяжимости эти волокна занима-

ют промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими. Преколлагеновые волокна представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации.

Рис. 8.13. Ретикулярная ткань: а - микрофотография ретикулярных клеток: 1 - ядро ретикулярной клетки; 2 - отростки цитоплазмы; б - микрофотография ретикулярных волокон лимфатического узла: 1 - ретикулярные волокна. Импрегнация нитратом серебра

Жировая ткань

Жировая ткань (textus adiposus) - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах (см. Адипоциты). Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую. Эти термины условны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных и у некоторых животных (грызунов и зимоспящих) в течение всей жизни.

Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, в сальнике, брыжейке и ретроперитонеальной области. Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу (рис. 8.14). В узких пространствах между ними располагаются фибробласты, лимфоидные элементы, тучные клетки. Между жировыми клетками во всех направлениях ориентированы тонкие колла-геновые волокна. Кровеносные и лимфатические капилляры, располагаясь в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани, тесно охватывают своими петлями группы жировых клеток или дольки жировой ткани. В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, углеводов и образование жира из углеводов.

При распаде жиров высвобождается большое количество воды и выделяется энергия, поэтому жировая ткань играет не только роль депо субстратов для синтеза макроэргических соединений, но косвенно и роль депо воды.

Во время голодания подкожная и околопочечная жировая ткань, жировая ткань сальника и брыжейки быстро теряют запасы жира. Капельки липи-

дов внутри клеток измельчаются, и жировые клетки приобретают звездчатую или веретеновидную форму. В области орбиты глаз, в коже ладоней и подошв жировая ткань теряет лишь небольшое количество липидов даже во время продолжительного голодания. Здесь жировая ткань играет преимущественно механическую, а не обменную роль. В этих местах она разделена на мелкие дольки, окруженные соединительнотканными волокнами.

Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции. Адипоциты бурой жировой ткани имеют множество мелких жировых включений в цитоплазме (рис. 8.15). По сравнению с клетками белой жировой ткани в них значительно больше митохондрий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты - цитохромы митохондрий.

Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды повышается активность окислительных процессов в бурой жировой ткани. При

Рис. 8.14. Строение белой жировой ткани (по Ю. И. Афанасьеву): а - адипоциты с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе; б - ультрамикроскопическое строение адипоцитов: 1 - ядро адипоцита; 2 - крупные капли липидов; 3 - нервные волокна; 4 - гемокапилляры; 5 - митохондрии адипоцита; в - жировая ткань: 1 - адипоциты; 2 - кровеносный сосуд. Микрофотография (окраска суданом III)

Рис. 8.15. Строение бурой жировой ткани (по Ю. И. Афанасьеву): а - адипоциты с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе; б - ультрамикроскопическое строение адипоцитов: 1 - ядро адипоцита; 2 - мелко раздробленные липиды; 3 - многочисленные митохондрии; 4 - гемокапилляры; 5 - нервное волокно

этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах. В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Это приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между адипоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.

Слизистая ткань

Слизистая ткань (textus mucosus) в норме встречается только у зародыша. Классическим объектом для ее изучения является пупочный канатик человеческого плода (рис. 8.16). Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дивергентно дифференцирующихся из мезен-химных клеток на протяжении внутриутробного периода. Среди них различают крупные звездчатой формы фибробласты, миофибробласты, гладкие мышечные клетки. Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина. Фибробласты слизистой ткани пупочного кана-

Рис. 8.16. Слизистая соединительная ткань из пупочного канатика: 1 - мукоциты; 2 - межклеточное вещество; 3 - стенка кровеносного сосуда

тика («вартонов студень») синтезируют коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, ламинин, гепаринсульфат.

Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиа-луроновая кислота, что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.

8.2. СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ

Скелетные ткани (textus skeletales) - это разновидности соединительной ткани со значительно выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества: хрящевые, костные ткани, дентин и цемент зуба. Помимо главной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене веществ.

8.2.1. Хрящевые ткани

Хрящевые ткани (textus cartilaginei) входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвонковых дисков и другого, состоят из клеток - хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью. Именно с этим связана опорная функция хрящевых тканей. В свежей хрящевой ткани содержится около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ и 4-7 % солей. От 50 до 70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген. Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы.

Классификация. Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую. Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.

Развитие хрящевой ткани (хондрогистогенез)

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. Вначале в некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхи-

мы теряют свои отростки, усиленно размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают определенное напряжение - тургор. Такие участки называют хондрогенными зачатками, или хондрогенными островками (рис. 8.17). В их составе находятся стволовые клетки, которые дифференцируются в полустволовые хон-дрогенные клетки. Стволовые клетки характеризуются округлой формой, высоким значением ядерно-цитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы в этих клетках развиты слабо. В полустволовых клетках (прехондробластах) увеличивается количество свободных рибосом, появляются мембраны эндоплазма-тической сети гранулярного типа, удлиняется форма клеток, уменьшаются ядерно-цитоплазматические отношения. В дальнейшем малодиф-ференцированные предшественники дифференцируются в морфологически идентифицируемые хондробла-сты (см. рис. 8.17).

Хондробласты (от греч. chondros - хрящ, blastos - зачаток) - это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогли-канов). Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазма-тическую сеть, комплекс Гольджи. При окрашивании цитоплазма хон-дробластов оказывается базофиль-ной в связи с богатым содержанием

Рис. 8.17. Развитие гиалиновой хрящевой ткани (схема по Ю. И. Афанасьеву): а - хондрогенный островок; б - первичная хрящевая ткань; в - стадии дифференцировки хондроцитов. 1 - мезенхимные клетки; 2 - митотически делящиеся клетки; 3 - межклеточное вещество; 4 - оксифильное межклеточное вещество; 5 - базофильное межклеточное вещество; 6 - молодые хондроциты; 7 - гемокапилляр

Рис. 8.18. Изогенные группы хрящевых клеток:

1 - хондроцит; 2 - матрикс клеточной территории, состоящий из петлистой сети неколлагеновых белков и протео-гликанов; 3 - коллагеновые волокна, образующие стенку лакуны; 4 - межтерриториальный участок хряща; 5 - проте-огликаны в межтерриториальном матрик-се (по В. Н. Павловой, с изменениями)

РНК. Хондробласты синтезируют и секретируют фибриллярные белки (коллаген), возникает межклеточное вещество, которое окрашивается оксифильно. Так образуется первичная хрящевая ткань. При участии хондробластов происходитпериферический (аппозиционный) рост хряща. При дальнейшей дифференцировке хрящевой ткани хондробласты развиваются в хондроциты.

Хондроциты - основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, круглыми или полигональной формы - в зависимости от степени дифференцировки. Расположены в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos - равный,genesis - развитие). Они образуются путем деления одной клетки (рис. 8.18). В изогенных группах различают три типа хондроцитов.

Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов комплекса Гольджи, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюдаются фигуры митотического деления, что позволяет рассматривать их как источник возникновения изогенных групп клеток (рис. 8.19). Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов комплекса Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндо-плазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликанов.

По мере развития хрящевой закладки на периферии на границе с мезенхимой формируется надхрящница - оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи и состоящая из наружного волокнистого и внутреннего хон-дрогенного (камбиального) слоев. В хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты, которые сохраняют способность к синтезу ДНК, размножению, а также к синтезу компонентов межклеточного вещества (коллагена I и III типов). В процессе секреции продуктов синтеза и наслаивания на уже имеющийся хрящ по его периферии сами

клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, илиаппозиционный рост.

Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток и выработки ими межклеточного вещества происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.

При росте и развитии хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диф-фузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифиль-ный белок - альбумоид.

Таким образом, хондробласти-ческий дифферон в эмбриональном гистогенезе представлен всеми формами созревающих клеток. Однако в последующем он включает только средние и конечные звенья (хондробласты и хондроциты) и является единственным в хрящевых тканях.

Рис. 8.19. Три типа хондроцитов (по Ю. И. Афанасьеву):

а - I тип; б - II тип; в - III тип. 1 - митотически делящаяся клетка; 2 - эндоплаз-матическая сеть; 3 - митохондрии; 4 - гликоген; 5 - межклеточное вещество

Гиалиновая хрящевая ткань

Гиалиновая хрящевая ткань (textus cartilagineus hyalinus), называемая еще стекловидной (от греч. hyalos - стекло) - в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновид-

Рис. 8.20. Гиалиновый хрящ: а - микрофотография гиалинового хряща трахеи: 1 - надхрящница; 2 - молодые хондроциты; 3 - основное вещество с расположенными внутри него изогенными группами хондроцитов (4)

ностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей.

Гиалиновая хрящевая ткань различных органов имеет много общего, но в то же время различается по органоспецифичности - расположению клеток, строению межклеточного вещества. Большая часть встречающейся в организме человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей (perichondrium) и представляет собой анатомические образования - хрящи.

В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; внутренний, преимущественно клеточный, содержащий хондробласты и их предшественники - прехон-дробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща (рис. 8.20). В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или круглую форму. В связи с тем, что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя так называемые изогенные группы из 2-4 хондроцитов.

Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кроме оксифильного перицеллюлярного слоя межклеточного вещества, имеют расположенную кнаружи базофильную зону. Эти свойства объясняются неравномерным распределением химических компонентов межклеточного вещества - белков и гликозаминогликанов.

В гиалиновом хряще любой локализации принято различать территориальные участки межклеточного вещества, или матрикса (см. рис. 8.18). К территориальному участку относится матрикс, непосредственно окружающий хрящевые клетки или их группы. В этих участках коллагеновые волокна II типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы хрящевых клеток, предохраняя их от механического давления. В межтерриториаль-

Рис. 8.20. Продолжение

б - схема строения хряща и надхрящницы (рис. Ю. И. Афанасьева): 1 - наружный волокнистый слой; 2 - внутренний клеточный слой; 3 - хрящевая ткань; в - клеточные и волокнистые компоненты суставного хряща (по В. П. Модяеву, В. Н. Павловой, с изменениями). I - поверхностная зона; II - промежуточная зона; III - базальная (глубокая) зона; IV - субхондральная кость; А - клеточные компоненты суставного хряща: 1 - бесклеточная пластинка; 2 - хондроциты тангенциального слоя; 3 - хон-дроциты переходного участка; 4 - изогенные группы; 5 - «колонки» хондроцитов; 6 - гипертрофированные хондроциты; 7 - базофильная (пограничная) линия между кальцинированным и некальцинированным хрящом; 8 - кальцифицирующийся хрящ; Б - фибриллярная система суставного хряща: 1 - бесклеточная пластинка; 2 - тангенциальные волокна поверхностной зоны; 3 - основные направления кол-лагеновых волокон в промежуточной зоне; 4 - радиальные волокна базального слоя; 5 - базофильная (пограничная) линия

ном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами.

В структурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами). Опорная биомеханическая функция хрящевых тканей при сжатии, растяжении обеспечивается не только строением ее волокнистого каркаса, но и наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65-85 %). Высокая гидрофильность межклеточного вещества способствует диффузии питательных веществ, солей. Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация в клинике (пересадка от одного человека к другому) участков хряща. Метаболизм хон-дроцитов преимущественно анаэробный, гликолитический.

Однако не все хрящи построены одинаково. Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко разграниченных зон: поверхностной, промежуточной и базальной (см. рис. 8.20, в).

В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.

В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически очень активные: с крупными митохондриями, хорошо развитой гранулярной эндо-плазматической сетью, комплексом Гольджи с многочисленными пузырьками.

Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирую-щийся и кальцинирующийся слои. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды. Особенностью межклеточного вещества глубокой зоны суставного хряща является содержание в нем плотных матриксных пузырьков - мембранных структур диаметром от 30 нм до 1 мкм, которые являются локусами инициальной минерализации скелетных тканей (помимо хряща, они обнаруживаются в костной ткани и предентине). Мембранные структуры образуются путем выбухания участка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализованным распределением в зонах минерализации. Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток. Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном за счет синовиальной жидкости полости сустава.

Эластическая хрящевая ткань

Эластическая хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus) встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в капсулах поодиночке или образуют изогенные группы. Одним из главных отли-

чительных признаков эластического хряща является наличие в его межклеточном веществе наряду с колла-геновыми волокнами эластических волокон, пронизывающих межклеточное вещество во всех направлениях (рис. 8.21).

Из слоя, прилежащего к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.

Рис. 8.21. Эластическая хрящевая ткань. Микрофотография, окраска - орсеин: 1 - изогенные группы хондроцитов; 2 - эластические волокна

Волокнистая хрящевая ткань

Волокнистая хрящевая ткань (textus cartilagineus fibrosa) находится в межпозвонковых дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связки) в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки,

постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Последние располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагено-выми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной соединительной ткани (рис. 8.22).

Возрастные изменения. По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ними гидро-фильность. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов. В цитоплазме этих клеток уменьшается объем комплекса Гольджи, гранулярной эндоплазматической сети, митохондрий и снижается активность ферментов.

В резорбции дистрофически измененных клеток и межклеточного вещества участвуют хондрокласты, морфологически идентичные остеокластам. Часть лакун после гибели хондроцитов заполняются аморфным веществом и коллагеновыми фибриллами. Местами в межклеточном

Рис. 8.22. Волокнистая хрящевая ткань. Срез межпозвонкового диска: 1 - коллагеновые волокна; 2 - хондроциты

веществе обнаруживаются отложения солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ становится мутным, твердым и ломким. В результате появляющееся нарушение трофики центральных участков хряща может привести к врастанию в них кровеносных сосудов с последующим костеобразованием.

Регенерация. Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малодифференцированных клеток надхрящницы и хряща, путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробла-стов. Однако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенерация хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет надхрящницы (рис. 8.23).

В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счет размножения только клеток в изогенных группах (при неглубоком повреждении), так и за счет второго источника регенерации - камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком повреждении хряща), которые образуют органический матрикс кости -остеоид.

В любом случае непосредственно в области травмы хрящевой ткани отмечаются дистрофические (некротические) процессы, а центробежнее располагаются про-лиферирующие хондробласты. В ране формируется волокнистая соединительная ткань, которая в последующем замещается хрящевой. В целом регенерация завершается через 3-6 мес после травмы.

Факторы регуляции метаболизма хрящевых тканей. Регуляция метаболизма хрящевой ткани происходит под действием механической нагрузки, нервных и гормональных факторов. Периодическое давление на хрящевую ткань и ослабление нагрузки являются постоянно действующими факторами диффузии растворенных в воде питательных веществ, продуктов метаболизма и гормонально-гуморальных регуляторов из капилляров надхрящницы, имеющей рецепторы и эффекторы, или синовиальной жидкости суставов. Кроме того, хондроциты имеют циторецепторы ряда гормонов, циркулирующих в крови. Так, гормоны гипофиза - соматотропин

и пролактин - стимулируют рост хрящевых тканей, но не влияют на их созревание. Гормоны щитовидной железы - тироксин и трийодтиронин - ускоряют цитодифференцировку хондроцитов, но ингибируют ростовые процессы в хрящах. Гормоны щитовидной и околощитовидной желез - кальцитонин и паратгормон - оказывают сходное действие на метаболизм хрящей, способствуют стимуляции ростовых процессов, но в меньшей степени их созреванию. Гормон эндокринных островков поджелудочной железы - инсулин - усиливает цитодифференцировку клеток скелетогенной мезенхимы, а на этапах постнатального онтогенеза оказывает ростовое и митогенное действие. Гормоны коры надпочечников - глюкокортикои-ды и женский половой гормон эстроген - ингибируют в хондроцитах биосинтез коллагена и гликозаминогликанов, а в раннем постнатальном периоде их высокие концентрации способствуют старению хрящевой ткани и деструктивным изменениям в ней. Мужской половой гормон - тестостерон - стимулирует биосинтез несульфатированных гликозаминогликанов, что приводит к снижению процессов созревания хрящевой ткани. В целом необходимо отметить, что гормоны регулируют специфические метаболические процессы в хондроцитах, но способность хондроцитов давать реакцию на их действие зависит как от состояния эндокринного статуса организма (норма, дефицит или избыток гормонов), так и структурно-функционального состояния самих хондроцитов.