11.2.1. Нерв

Нервы (nervus) - периферические нервные стволы - состоят из миелино-вых и безмиелиновых волокон и соединительнотканных оболочек. В автономной нервной системе, как правило, в нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии. На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие ихглиальные оболочки. Между нервными волокнами в составе нервного ствола располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндоневрий (endoneurium). Пучки нервных волокон одеты периневрием (perineurium).Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных плоских клеток эпенди-моглиального дифферона и тонких слоев соединительной ткани. Таких слоев в периневрии толстых нервов несколько (5-6). Между пучками нервных волокон снаружи периневрия находится соединительная ткань с кровеносными сосудами. Периневрий образуется из оболочек спинного мозга при выходе из него корешков. Наружная оболочка нервного ствола - эпинев-рий (epineurium) - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Соединительнотканные оболочки нерва содержат кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания. В эпиневрий по всей длине нерва посту-

Рис. 11.1. Строение нерва:

а - микрофотография (обработка осмиевой кислотой): 1 - эпиневрий; 2 - перинев-рий; 3 - эндоневрий; 4 - нервные волокна миелиновые и безмиелиновые; 5 - кровеносные сосуды; б - электронная микрофотография (препарат А. И. Радостиной): 1 - миелиновые нервные волокна; 2 - безмиелиновые нервные волокна; 3 - прослойки соединительной ткани (эндоневрий)

пает большое количество анастомозирующих между собой кровеносных сосудов. Из эпиневрия артерии проникают в периневрий и эндоневрий (рис. 11.1). В эндоневрии артериолы формируют узкопетлистую капиллярную сеть, оплетающую нервные волокна.

Нервные волокна в составе периферического нерва способны к регенерации и формированию нервно-мышечных синапсов с клетками-мишенями (см. главу 10).

11.2.2. Чувствительные узлы

Чувствительные узлы (ganglii sensorii) лежат по ходу спинномозговых нервов либо черепных нервов. Спинномозговой узел

Спинномозговой узел (ganglion spinale) окружен соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла имеют грушевидную или округлую форму диаметром 30-120 мкм. Они располагаются группами, преимущественно по периферии органа, тогда как его центр состоит главным образом из отростков этих клеток. Дендриты идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы, или в серое вещество спинного мозга, или по его заднему канатику в продолговатый мозг. В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными. Отростки клеток постепенно сближаются, и их основания сливаются (рис. 11.2). Вначале удлиненная часть тела (основание отростков) имеет небольшую длину, но со временем, разрастаясь, она многократно обвивает клетку и часто образует клубок.

Рис. 11.2. Строение спинномозгового (чувствительного) узла: аI - схема; аII, б - микрофотографии (б - импрегнация нитратом серебра); в - ультраструктурная организация псевдоуниполярного нейрона и его микроокружения (по Р. В. Крстичу, с изменениями). 1 - задний корешок; 2 - передний корешок; 3 - псевдоуниполярные нейроны; 4 - нервные волокна; 5 - соединительнотканная капсула; 6 - узел (ганглий); 7 - нейролеммоцит; 8 - Т-образное разветвление отростка; 9 - ганглионар-ные глиоциты (сателлитные глиальные клетки); 10 - базальная мембрана; 11 - гемокапилляры; 12 - миелиновые и без-миелиновые волокна

Рис. 11.2. Продолжение (расшифровку обозначений см. с. 297)

Существует и другая точка зрения на процесс формирования псевдоуниполярных нейронов: аксон отрастает от удлиненной части тела нейрона после формирования дендрита. Биполярные нейроны у низших позвоночных сохраняются в течение всей жизни. Биполярными являются и афферентные нейроны некоторых черепных нервов (gangl. spirale cochleare).

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из нейролеммоцитов. Тела нервных клеток спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые здесь называются ганглионарными глиоцитами (gliocyti ganglii) (см. рис. 11.2, б, в). Они расположены вокруг тела нейрона и имеют округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Нейроны в составе спинномозгового узла гетероморфны. Среди них различают малые, отвечающие за болевую и температурную чувствительность; большие нейроны специализированы на проприорецепции; промежуточные нейроны относятся к тактильным.