10.5.3. Рецепторные нервные окончания

Эти нервные окончания - рецепторы - рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов:экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприо-рецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

По строению чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания (terminatio nervi libera), которые представляют собой тонкие ветвления дендрита без глиальной оболочки, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными (coipusculum nervosum capsulatum). Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными (corpusculum nervosum noncapsulatum) (рис. 10.20).

Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелино-вые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.

Очень разнообразны рецепторы в соединительной ткани. Огромное большинство их представляют собой разной степени сложности ветвления осевого цилиндра. В состав таких концевых аппаратов, как правило, входят нейролеммоциты, которые сопровождают все ветвления волокна (это несвободные неинкапсулированные рецепторы).

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой.

Рис. 10.20. Рецепторные нервные окончания (по Р. В. Крстичу, с изменениями): а - свободные нервные окончания (боль); б- тельце Мейсснера (прикосновение); в - колба Краузе (холод); г - тельце Фатера-Пачини (давление); д - тельце Руффини (тепло)

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца (corpusculum tactus) - тельца Мейснера. Это структуры овоидной формы, размерами 50-150X60 мкм. Они располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов - тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны (рис. 10.21). Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные

Рис. 10.21. Осязательное тельце в соединительной ткани кожи (микрофотография). Импрегнация нитратом серебра

клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце.

У человека широко распространены пластинчатые тельца (corpusculum lamellosum - тельца Фатера-Пачини). Их размеры 0,5X1-2 мм. В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба (bulbus internus), образованная видоизмененными леммоцитами (рис. 10.22). Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миели-новый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: нейро-мышечные веретена(fusus neuromuscularis) и нейро-сухожильные веретена (fusus neurotendineus) (рис. 10.23).

Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецепторы растяжения. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, - интрафузальных волокон. Остальные волокна мышцы, лежащие за пределами капсулы, называются экстрафузальными. Капсула имеет слоистое строение. В ней различают наружные и внутренние слои. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.

Рис. 10.22. Ультрамикроскопическое строение инкапсулированных нервных окончаний: а - пластинчатое тельце Фатера-Пачини : 1 - слоистая капсула: 2 - внутренняя луковица: 3 - дендрит чувствительной нервной клетки; 4 - спиральные коллагено-вые волокна; 5 - фиброциты; 6 - вторично чувствующие клетки с ресничками; 7 - синаптические контакты аксонов вторично чувствующих клеток с дендритами чувствительной нервной клетки (по А. А. Отелину, В. Р. Машанскому, А. С. Миркину); б - осязательное тельце Мейснера: 1 - капсула; 2 - специальные клетки; 3 - нервные терминали; 4 - миелиновое нервное волокно; 5 - опорные (поддерживающие) фибриллы; 6 - эпителий (по Р. В. Крстичу, с изменениями)

Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. Различают интрафузальные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой (bursa nuclearis) и волокна с ядерной цепочкой (vinculum nucleare). В веретене у человека содержится от 1 до 3 волокон с ядерной сумкой. В центральной расширенной находится много ядер. Волокон с ядерной цепочкой в веретене может насчитываться от 3 до 7. Они вдвое тоньше и вдвое короче, чем волокна с ядерной сумкой, и ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные волокна двух типов - первичные и вторичные. Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спирали - кольцеспиральные окончания (terminatio nervi annu -lospiralis) - как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой. Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннервируют волокна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют гроздевидные окончания(terminatio nervi racemosa).

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина ин-трафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Кольцеспиральные

Рис. 10.23. Строение нейро-мышечного веретена (схема):

а - моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон (по А. Н. Студитскому); б - спиральные афферентные нервные окончания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (по Р. В. Крстичу, с изменениями). 1 - нейро-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 - моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 - соединительнотканная капсула; 4 - ядерная сумка; 5 - чувствительные коль-цеспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 - скелетные мышечные волокна; 7 - нерв

окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздевидные - реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, - динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Рис. 10.24. Простая рефлекторная дуга (схема по В. Г. Елисееву, Ю. И. Афанасьеву, Е. Ф. Котовскому):

1 - чувствительная нервная клетка; 2 - дендрит чувствительной клетки; 3 - рецептор в коже; 4 - плазмолемма нейролеммоцита; 5 - ядра нейролеммоцитов; 6 - миелино-вый слой; 7 - узловой перехват нервного волокна; 8 - осевой цилиндр; 9 - насечка миелина; 10 - аксон чувствительной клетки; 11 - двигательная клетка (мотонейрон); 12 - дендриты двигательной клетки; 13 - аксон двигательной клетки; 14 - миелиновые волокна; 15 - эффектор на мышце; 16 - чувствительный узел; 17 - дорсальная ветвь спинномозгового нерва; 18 - задний корешок; 19 - задний рог; 20 - передний рог; 21 - передний корешок; 22 - вентральная ветвь спинномозгового нерва

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышеч-ными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение его центральной рецепторной части, повышая реакцию рецептора.

Нейро-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Пучки коллагеновых волокон сухожилия, связанные с 10-15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром 16 мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует термина-ли, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие мотонейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.