1. Особенности проведения возбуждения по миелинизированным и немиелинизированным нервным волокнам. Скорость проведения возбуждения по нервным и мышечным волокнам. Классификация нервных волокон по скорости проведения возбуждения. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам.

Мембрана нейрона и его отростков (нервных волокон) обладает способностью не только генерировать потенциал действия, но и передавать го на относительно большие расстояния без уменьшения его амплитуды и расходования энергии, поэтому нервные импульсы распространяются без затухания (бездекрементно).  Способность к распространению возбуждения связана с тем, что во время потенциала действия происходит изменение знака заряда в возбужденном участке мембраны (инверсия заряда). Между ним и невозбужденными соседними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых происходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала действия. За счет последовательного охвата возбуждением все новых участков  нервного волокна возбуждение перемещается вдоль дендритов и аксонов. Чем больше диаметр волокна, тем больше скорость распространения возбуждения. Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах определяются наличием или отсутствием у них оболочки. Нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые, то есть покрытые особой миелиновой оболочкой или не покрытые. Эта оболочка образуется на периферии шванновскими клетками, а в головном мозге – клетками олигодендроглии.

Механизм проведения импульса по нервным волокнам объясняется теорией “местных токов” Тасаки. В безмиелиновом нервном волокне ПД генерируется каждой  точкой поверхности мембраны – так называемое непрерывное проведение возбуждения. Во время пикового ПД на наружной поверхности волокна происходит перезарядка, в результате чего возникает местный ток от соседнего положительно заряженного участка к возбужденному, а внутри – наоборот. Таким образом образуется кольцевой ток. В миелиновых волокнах слой миелина не целиком охватывает волокно, а имеет промежутки – перехваты Ранвье. Сам миелин обладает высоким сопротивлением электрическому току, поэтому в участках, покрытых миелином, потенциал действия генерироваться не может. Перехваты Ранвье располагаются примерно через каждые 0,5-1,5 мм (в зависимости от толщины оболочки), в них обнаружено очень много (около 12 тыс/мкм²) натриевых каналов, поэтому в миелиновых волокнах проведение возбуждения происходит скачкообразно (сальтаторно). Между соседними участками возникает большой по величине ток (ПД = 100-120 мВ), который в 3-5 раз превышает порог раздражения и способен возбудить соседние участки, что составляет  фактор надежности. Скорость проведения возбуждения пропорциональна корню квадратному от диаметра волокна. Самые тонкие волокна – безмиелиновые, а в миелиновых волокнах чем толще слой миелина, тем больше расстояние между перехватами Ранвье. В безмиелиновых волокнах местные кольцевые токи последовательно распространяются “маленькими шажочками” непрерывно, скорость проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах гораздо ниже, чем в миелиновых. Такая  передача импульса является медленной и неэкономичной в плане энергозатрат. Поэтому безмиелиновыми являются  только самые тонкие волокна (менее 1 мкм в диаметре), проводящие возбуждение к медленно работающим органам – кишечнику, мочевому пузырю и др. Как правило, не миелинизируются волокна, проводящие информацию о боли и температуре.

2. Виды мышечных волокон. Иннервация скелетной мышцы. Нейромоторная единица.

Типы нервных волокон:

1) медленные, неутомляемые (красные, статические, тонические) – это тонкие, богатые кровеносными сосудами и миоглобином мышцы, во время работы проявляют большую силу, долго не утомляются, но скорость их сокращений небольшая. Например, они сохраняют вертикальную статику, удерживают в определенном положении отдельные части тела, т.е. осуществляют опорную функцию. К ним также относятся наружные мышцы глазного яблока. Медленные фазические сокращения обеспечивают тонус мышц, и поэтому такие сокращения называются тоническими. Они необходимы для поддержания равновесия в статике и динамике. Медленные мышечные клетки составляют основную массу двигательных единиц. В них много миоглобина и миозина, где происходит окисление. Такие мышцы имеют красный цвет и мало утомляются.

2) быстрые, легко утомляемые (белые, динамические, фазические): они имеют толстые мышечные пучки, меньше кровеносных сосудов и миоглобина, скорость сокращений их велика так же, как и утомляемость. Уступая в силе, они способны производить разнообразные мелкие быстрые движения. Быстрые фазические аэробные мышцы немного бледнее, поскольку в них меньше миоглобина, но сохраняется еще достаточно большое количество миозина, а следовательно, интенсивно протекают процессы окисления. В таких мышцах утомление развивается быстрее, чем в выше описанных. По количеству мышечных клеток в моторной единице быстрые фазические мышцы занимают второе место после медленных. Анаэробные мышцы обеспечивают самые быстрые сокращения. В них мало миоглобина и миозина. Клетки, входящие в состав быстрых анаэробных мышц имеют белый цвет. В таких мышцах протекает анаэробный гликолиз, поэтому, в результате накопления недоокисленных продуктов (молочной кислоты), развивается кислородный долг, и как следствие, самое быстрое утомление. Примером таких мышц могут служить мышцы пальцев рук и глаза.

3) быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).

Все три типа волокон могут содержаться в одной и той же мышце, и соотношение их числа определяется в значительной степени наследственностью. Например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может составлять от 40 до 98 %. Чем больше медленных волокон, тем больше мышца приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, люди с высоким процентом быстрых сильных волокон более способны к работе, требующей большой силы и скорости сокращения мышц.

Сила сокращения мышц определяется числом активных мышечных волокон, участвующих в сокращении, частотой нервных импульсов и наличием синхронизации активности отдельных мышечных волокон во времени. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них сохраняется некоторое напряжение – тонус. Тонус мышц увеличивается после тяжелых физических упражнений и во время психоэмоционального напряжения.

К каждой мышце подходит много двигательных нейронов , которые ветвятся и иннервируют группы мышечных волокон . Каждая такая группа вместе с иннервирующим ее аксоном называется двигательной единицей . При надлежащей стимуляции все мышечные волокна в ней сокращаются одновременно. Число волокон в двигательной единице варьирует и зависит от того, насколько сложным должно быть управление данной мышцей. Например, в глазодвигательной мышце это число составляет около 10, а бицепсе - более 1000.

В месте контакта двигательного аксона с мышечным волокном формируется нервно-мышечное соединение , или двигательная концевая пластинка . Здесь аксон не имеет миелиновой оболочки и его ветвящиеся окончания погружены в разветвленные бороздки концевой пластинки.

Скелетная мышца и иннервирующий ее нерв состоит из множества нейромоторных единиц. Мышца иннервируется несколькими мотонейронами, аксоны в составе двигательного нерва подходят к мышце. Каждый аксон, войдя в мышцу ветвится на множество веточек, конечная веточка в свою очередь, может иннервировать одно или несколько мышечных волокон. Двигательный нейрон и иннервируемая им группа мышечных волокон образует нейромоторную единицу. Нейромоторная единица работает как единое целое. В нормальных условиях импульсы, посылаемые мотонейроном приводят в действие все мышечные волокна, входящие в состав данной моторной единицы. Т.е. нейромоторная единица является элементарной, структурной и функциональной единицей нервно – мышечного аппарата. Благодаря тому, что каждая скелетная мышца состоит из множества функциональных единиц (их может насчитываться в крупных мышцах несколько сотен), она сокращается при ра боте не вся, а по частям. Это – то и используется при регуляции скорости и силы мышечного сокращения. Но сила сокращения может также зависеть и регулироваться в пределах и самой отдельной нейромоторной единицы, не за счет изменения величины нервных импульсов, а в результате изменения частоты их следования, чем больше частота, тем больше интенсивность сокращения. Но все - таки сила сокращения прежде всего зависит от количества функционирующих нейромоторных единиц. Сила сокращения будет меньше, чем меньшее число нейромоторных единиц вовлечено в сокращение, то есть в этом случае в мышце сокращаются небольшие ее участки, увеличение силы сокращения обусловлено вовлечением все большего и большего количества нейромоторных единиц, входящих в состав данной мышцы.

Таким образом, скорость сокращения и расслабления может регулироваться и скоростью вовлечения в сокращение определенного количества или выключением из процесса сокращения определенного количества нейромоторных единиц. Нейромоторные единицы не являются однородными, а в процессе эволюции они приспособились к определенной функции, произошла их специализация. Одни из них приспособлены для быстрых, фазных движений – так называемые быстрые нейромоторные единицы, другие – для медленных тонических - так называемые медленные нейромоторные единицы. Скелетные мышцы как правило, являются смешанными и поэтому при включении в работу разных мышц одна и та же мышца может выполнять либо динамическую деятельность за счет разных движений, осуществляемых быстрыми нейромоторными единицами, либо статическую деятельность за счет тонических сокращений, выполняемые медленными нейромоторными единицами.

3.Особенности проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Квантовая секреция медиатора. Механизм возникновения потенциала концевой пластинки.

Структура нервно-мышечного синапса представлена на рисунке. В процес­се передачи возбуждения с нерва на мышечные волокна выделяют три последовательных процесса:

1. электрический, включащий до­стижение нервным импульсом концевой веточки аксона, деполяри­зацию и повышение проницаемости ее мембраны, выделение ацетилхолина (АХ) в синаптическую щель;

2. химический, основу ко­торого составляет диффузия медиатора АХ к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецептором; 3. электрический, включащий увеличение ионной проницаемости постсинаптической   мембраны,   возникновение   локального   электрического потенциала (потенциала концевой пластинки; ПКП), разви­тие   потенциала действия   мышечного  волокна.

Запасов АХ в нервном окончании достаточно для проведения лишь примерно 10 000 импульсов. При длительной же импульсации мо­тонейрона, несмотря на постоянный синтез АХ, его содержание в концевых веточках может постепенно уменьшаться. В результате этого возможны нарушения передачи возбуждения в нерв­но-мышечных синапсах — пресинаптический нервно-мышечный блок.

Временно возникающий на постсинаптической мембране комплекс «АХ- рецептор» после прохождения каждого импульса разрушается ферментом ацетил-холинэстеразой. Однако при длительной высоко­частотной импульсации мотонейрона (например при длительной и напряженной мышечной работе) АХ не успевает разрушаться и накапливается в синаптической щели. Способность постсинаптичес­кой мембраны к генерации ПКП при этом снижается и развивается частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок, приводящий либо к частичному, либо даже полному прекращению развития  потенциалов действия  на   мембране  мышечного  волокна.

1 — миелиновая   оболочка   аксона; 2 — концевые   веточки   аксона; 3 —  пузырьки,   содержащие   ацетилхолин; 4 — митохондрия; 5 — пресинаптическая   мембрана,   покрывающая   концевую   веточку аксона в  зоне нервно-мышечного синапса; 6 — синаптическая  щель; 7 — постсинаптическая   мембрана,   покрывающая   мышечное   волокно в  зоне  нервно-мышечного  синапса; 8 — ацетилхолинорецепторы  на постсинаптической   мембране; 9 — митохондрия   мышечного волокна; 10 — ядро   мышечной   клетки;

Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков имеет квантовый характер. В состоянии покоя оно незначительно. При деполяризации пресинаптической мембраны под влиянием нервного импульса высвобождение медиатора резко усиливается. Взаимосвязь между деполяризацией пресинаптической мембраны и высвобождением медиатора выполняют ионы кальция.

В нервно-мышечном синапсе ацетилхолин синтезируется в окончанияхдвигательных нервов и накапливается в пузырьках. Когда в окончание приходит потенциал действия, ацетилхолин из 150-200 пузырьков высвобождается в синаптическую щель и связывается с холинорецепторами (холинорецепторы нервно-мышечных синапсов принадлежат к(N-холинорецепторам ), плотность которых особенно высока на гребнях складок постсинаптической мембраны. Каналы, сопряженные с холинорецепторами, открываются, в клетку входят катионы (в основном Na+), и происходит деполяризация постсинаптической мембраны, называемая потенциалом концевой пластинки. Поскольку этот потенциал в норме всегда сверхпороговый, он вызывает потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну и вызывающий сокращение. Потенциал концевой пластинки короткий, так как ацетилхолин, во-первых, быстро отсоединяется от рецепторов, во-вторых - гидролизуется АХЭ (ацетилхолинэстераза).