7. Дробление зиготы, его типы.

Смысл дробления: 1. из одной клетки развивается многоклеточный организм; 2. восстановление ядерно-плазматического отношения; 3. обычная яйцеклетка крупнее функциональных клеток. В отличии от митотического деления 2 вновь возникшие клетки имеют такой же размер, как и родительские. Каждая последующая генерация представлена клетками вдвое меньшего размера. Типы дробления. Они определяются особенностями строения яйца и количеством желтка. Выделяют 2 основных типа дробления:голобластическое– в процесс дробления вовлекается вся цитоплазма яйцеклетки;меробластическое– не вся цитоплазма вовлекается.Голобластическомудробления подвергаются олиго- и алицитальные яйца.Голобластическоедробление делят на: радиальное и спиральное. Радиальное характерно для иглокожих, ланцетника и млеков. Спиральное идет как бы по спирали и бластомеры совершают поворот с плотным складыванием. Это наблюдается у червей, моллюсков. Поверхностное дробление характерно для насекомых с центролицетальным яйцом. Меробластическое дискоидальное, когда дроблению подвергаются только зародышевый диск, расположенный на желтке. У головоногих моллюсков меробластическое билатеральное. Дискоидальное дробление у рыб, рептилий и птиц. У млеков радиальное дробление называют ротационным (круговое) синхронным. После 1-го дробления один делится в радиальной, а другой в экваториальной. Это асинхронное дробление: начиная после стадии 2-х бластомеров один бластомер делится, а второй не делится. У млеков бластомеры расположены рыхло относительно друг друга и процесс завершается компактизацией.Дробление у моллюска: 1) сначала в медиальной плоскости; 2) после 4-го дробления идет не равномерное: нижний ярус делится на 2 неравные клетки (крупные макро- и мелкие микромеры, а над ними мезомеры). С этого дробления закладываются зародышевые листки. Улягушкипервая борозда дробления еще не доходит до вегетативного полюса, а уже формируется 2-я борозда. У анимального полюса образуется небольшая полость – бластоцель. У лягушки имеется серый серп. Наружный слой цитоплазмы более плотный, содержащий гранулы. Когда сперматозоид проникает, то он за собой вовлекает гранулы. Тогда цитоплазма совершает поворот на 30 град. – образуется серый серп.Спиральноедробление: бластомеры могут быть одинакового размера, либо разными. Каждый бластомер на 4-й стадии контактирует друг с другом. Полости внутри не образуется, либо образуется небольшая.Меробластическое билатеральноедробление: правая и передняя сторона симметрична, а верхняя и нижняя разные. У дрозофилы идет процесс с 9-ю этапами. Ядро дробится и ядра по мостикам отходят к периферии. Там каждый бластомер делится 4 раза. Между ними образуется плазматическая мембрана с образованием бластодермы. На стадии 512 бластомеров образуются полярные половые клетки.

8. Гаструляция и нейруляция.

Гаструляция. После бластуляции наступает гаструляция, или образование двухслойного зародыша. Процесс гаструляции осуществляется разными спосо­бами и зависит от строения бластулы, т. е. в конечном счете от количества желтка в яйцеклетке. Для гаструляции характерны перемещения клеточ­ных масс и дифференцировка клеток. Деление клеток или слабо выражено, или отсутству­ет. Во время гаструляции зародыш не растет. Образующаяся полость при гаструляции – гастроцель. Смысл: из многоклеточной структуры образуются 2 слоя: экто- и энтодерма, а затем третий слой – мезодерма, появляющася только у червей. У радиальных организмов мезодерма находится в зачаточном состоянии. Зародышевые листки — это отдель­ные пласты клеток, занимающие определенное поло­жение в зародыше и дающие начало соответствующим органам. Зародышевые листки образуются в результате дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы. Типы гаструляции: 1) ингрессия или иммиграция; 2) инвагинация; 3) инволюция или ввертывание; 4) эпиболия или наращивание клеток; 5) дискобластула.

Нейруляция. Это процесс образования нервной трубки. Параллельно этому процессу идет формирование хорды и первичной кишки. Клетки начинают мигрировать в пространство над хордой с образованием нервных валиков. Нервные валики начинают сближаться с образованием нервной бороздки → пластинки → нервный желобок → нервный гребень. Трубка в краниальном отделе больше, чем в каудальном. К моменту нейруляции уже хорошо сформирована амниотическая полость, в которой циркулирует амниотическая жидкость. С боков трубки имеются 2 отверстия – нейропоры: передний широкий, задний узкий, и обеспечивают циркуляцию жидкости. Потом нейропоры закрываются. С этого момента эктодермальные клетки начинают секретировать жидкость внутрь трубки, что приводит к избыточному давлению, символизурующее дифференциацию нервной трубки.