Динамика экосистем

В живой природе не бывает застывших, статичных процессов. Естественно, что в экосистемах постоянно происходят те или иные изменения. Они снова и снова возвращают экосистему в равновесное состояние. Как мы уже говорили, главной особенностью экологического равновесия является его подвижность – динамичность. По своей сути эти изменения экосистемы можно отнести к двум основным типам: а) обратимым циклическим (периодическим) и б) необратимым поступательным.

А) Цикличные процессы связаны с периодичностью внешних условий. Суточные ритмы смены температуры, влажности, освещённости обуславливают и соответствующую смену активности различных организмов, населяющих экосистему. Сезонные изменения в экосистемах происходят в течение года от весны до весны и затрагивают уже количественные показатели, характеризующие состояние биоценоза. Особенно ярко это проявляется в климатических зонах с контрастными условиями зимы и лета. Соотношение различных видов организмов в разное время года может значительно изменяться в зависимости от циклов размножения, сезонных кочёвок и миграций. Кроме того, ряд видов может полностью выпадать из жизни сообщества, впадая в оцепенение или спячку. У растений в зависимости от сезонов года, некоторые ярусы могут полностью отсутствовать (травы однолетние зимой). Многолетняя периодическая изменчивость зависит в первую очередь от изменения по годам климатических показателей.

Б) Кроме отмеченных циклических изменений в экосистемах могут происходить направленные поступательные процессы, приводящие к невосстанавливаемым изменениям, необратимым последствиям. В результате этого может появиться биоценоз, качественно отличающийся от прежнего. Иногда в природе смена биоценозов происходит внезапно, в результате резких и даже катастрофических событий в среде (пожар, разлив большого количества нефти, вырубка леса, затопление или снижение уровня грунтовых вод, проход колёс техники в тундре). Это может происходить или под влиянием естественных сил, или в результате деятельности человека. При этом фактор, вызывающий смену, никак не связан с предшествующим ходом развития экосистемы и задаёт иное направление её развитию, что может привести к нарушению биоценотических связей, экологического равновесия и даже к гибели биоценоза. Но с прекращением действия фактора на этой территории может начаться новая линия развития живого покрова, которая со временем шаг за шагом приведёт к появлению здесь нового сообщества, возможно сходного с коренным, разрушенным. Но чаще в естественной природе смена одного биоценоза другим происходит постепенно, как бы ступенчато, последовательно, параллельно с изменениями условий среды – при нарастании (или убывании) влажности или богатства почвы, при изменении климата и т.д.. В этом случае изменяется состав живых организмов, тип круговорота веществ и уровень продуктивности экосистемы. Постепенно роль одних видов убывает, а других – увеличивается, разные виды выпадают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его. Такое явление последовательной постепенной замены одного биогеоценоза другим получило название сукцессии. Такие изменения сообщества ведут, как правило, от менее устойчивого состояния у более устойчивому. Т.е. любой биогеоценоз стремится в своём естественном развитии к равновесию, о чём уже говорилось.

В зависимости от причин, вызывающих смену экосистем, выделяют эндогенные и экзогенные сукцессии. Эндогенные происходят под влиянием причин, скрытых внутри самой экосистемы; экзогенные по независящим от экосистемы внешним причинам. Правда такое разделение условно, ибо всякое внешнее изменение неизбежно влечёт за собой изменение внутренних взаимосвязей в сообществе; к тому же сами причины обычно тесно переплетаются между собой, накладываются друг на друга, и податливость внешним условиям бывает закономерно подготовлена самим ходом внутреннего развития биогеоценоза.

Последовательные «ступеньки» в ходе сукцессии называются стадиями. Каждая стадия представляет собой определённое сообщество с преобладанием тех или иных видов организмов и жизненных форм. Состояние окончательного равновесия экосистемы называется климаксом. Сукцессия, которая начинается на ещё лишённом жизни месте, на вновь образовавшемся, называется «первичной» (зарастание скал). Термин «вторичная» сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже ранее существовавшего сообщества (зарастание пожарищ).

Если сукцессия начинается с появления и длительного преобладания автотрофных организмов, то такая сукцессия называется автотрофной. В основном это бывают первичные сукцессии. А если сукцессия начинается с перенасыщения органическим веществом и развития потребляющих его гетеротрофов, то это будет гетеротрофная сукцессия (при загрязнении реки и развитии в ней редуцентов). В ходе такой сукцессии происходит постепенное убывание органического вещества, если, конечно, его не привносят дополнительно каждый раз, энергетические запасы снижаются. Поток энергии, проходящий через сообщество, падает, и после того как исчерпан излишек органического вещества, она завершается. В противоположность этому при автотрофной сукцессии поток энергии может даже возрастать, поскольку идёт развитие продуцентов.

Следует отметить, что смена сообществ может протекать с разной скоростью. Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Одни экосистемы, например, заменяются другими довольно быстро. Это в основном вторичные сукцессии.. такие как после вырубок. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ. Развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев. Всё же требуется не менее 200 лет, например, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив. Если климат особо суров (пустыня, степь, тундра) продолжительность серий более коротка, т.к. сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение и ему остаётся лишь подстроиться под него тем, что у него уже есть. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет. В других случаях сообществу для достижения климаксного состояния требуется многие сотни лет. Чаще всего это наблюдается при первичных сукцессиях (например, на песчаных дюнах). Тут огромное влияние на ход сукцессии могут оказывать: период изменения климата, бури, засухи, пожары и другие случайные факторы. Так, например, пожар может не просто прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Но устойчивость климакса не абсолютна. По аналогии с организмом этот период развития сообщества можно назвать старением. Катастрофы и болезни могут либо ускорить старение сообщества, либо привести к его смене более молодым и совсем иным сообществом.

Итак, чем же характеризуются в конечном итоге естественные сукцессионные изменения:

1. Виды растений и животных непрерывно сменяются.

2. Видовое разнообразие организмов повышается.

3. Биомасса органического вещества и живого и мёртвого увеличивается.

4. Чистая продукция сообщества уменьшается, а его «общее дыхание» повышается – что и обеспечивает экосистеме состояние равновесия.

На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.

Рассмотрим некоторые конкретные примеры сукцессий … (рис.6.6). … Ели действие фактора прекращается, то начинается процесс самовосстановления – сукцессия в обратном порядке, обусловленная внутренними механизмами. Таким образом природа может сама себя вылечивать, если ей не мешать, конечно; но на это нужно много времени. Однако, если экосистема нарушена очень сильно, она может и не восстановиться. На пастбищах приходится высевать травы, в лесах сажать новые деревья, в прудах после самоочищения – выпускать молодь рыб.

Рис. 6.6. ПРИМЕРЫ СУКЦЕССИЙ

камни



накип и лист лишайники разрушают камень и превращают его в почву



куст лишайники, мхи, травы



накапливается гумус и укрепляется почва, увелич-ся биопродуктивность, кустарники, кустарнички, разнотравье



деревья, лес

Тоже самое происходит на промышленных отвалах пустых пород. Растения, которые здесь первыми поселяются называются рудеральными. Они как «ремонтная бригада» природы, залечивающая «раны земли».

озеро чистое



в результате отмирания растений и животных на дне накапливается ил, озеро мелеет



растения с берегов распространяются к центру, занимают большую площадь, укрепляют грунт и дают ещё больший материал для образования ила и почвы на дне озера



низовое болото с богатой органикой



почва и грунт укрепляются от корней растений и мёртвых остатков



кустарники



лиственные деревья



хвойный лес

вырубка



кустарники



берёза и другие лиственные деревья



лиственные деревья быстро растут, создают под пологом условия для прорастания хвойных пород



хвойные деревья догоняют лиственные, образуется смешанный лес



хвойные деревья вытесняют лиственные



хвойный лес зрелый

степь или луг, выпас



исчезают из травостоя высокорослые растения



остаются низкорослые растения с листьями-розетками и колючие или горькие растения



деградация травостоя и почвенного слоя

лес, рекреация



примешиваются синантропные виды, исчезают некоторые лесные виды малоустойчивые к вытаптыванию



на смену лесным растениям приходят луговые, устойчивые к вытаптыванию; почва деградирует, возобновление деревьев прекращается



обедняется птичье население, на смену лесным птицам приходят синантропы



из-за уплотнения почвы и отсутствия пернатых лекарей начинаются болезни корневых систем деревьев, размножаются вредители, деревья усыхают и гибнут

река, сток органики



накапливается органика



развиваются гетеротрофы – редуценты и деструкторы



если органическое вещество быстрее потребляется, чем поступает, то его масса уменьшается



исчерпано органическое вещество и сукцессия прекращается, всё возвращается на прежний уровень

озеро, сток загрязнённых веществ



накапливается органика, вода мутнеет и загрязняется, теряет качество



исчезают растения живущие в чистой воде, разрастаются растения, терпимые к загрязнениям



«цветение воды», размножение мелких водорослей или разложение мёртвых останков, размножаются бактерии, вода лишается О2



гибнут животные, растения, озеро превращается в зловонную лужу

Как же человеку следует относиться к сукцессиям? Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой и уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов среды и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. С точки зрения человека, такая устойчивость сообщества является очень важным и весьма желательным свойством. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое, и человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе (находящимся на стадии климакса), как мы уже знаем, чистая годовая продукция почти вся расходуется в основном на дыхание растений и животных, и выход в виде «урожая» может быть даже равен нулю.

Таким образом, Человек заинтересован и в стабильности и в продуктивности сообщества. Для поддержания жизни Человеку необходим сбалансированный набор как ранних, так и зрелых стадий сукцессий, находящихся между собой в состоянии обмена энергией и веществом. Избыточное количество пищи, создающееся в молодом сообществе, позволяет поддерживать более старые стадии, которые в свою очередь помогают молодым противостоять внешним воздействиям. Пахотные земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества, хотя и с низкой величиной продуктивности. Если уничтожить лес в погоне за временными доходами от древесины, то уменьшатся запасы грунтовой воды, а также почва будет снесена со склонов. Это уменьшит продуктивность равнинных пахотных районов. Значит, чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем Человек уделял одинаковое внимание. Для нашей собственной защиты некоторые определённые ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.

При рациональном природопользовании влияние хозяйственной деятельности Человека не должно превышать того порога, после которого экосистема не может сама себя восстановить. Для этого влияние человека (антропогенные нагрузки) нормируется. При экологическом нормировании нагрузок определяют, сколько скота можно содержать на одном гектаре пастбища, сколько отдыхающих могут посещать пригородный лесопарк в течение года, какое количество сточных вод может обезвредить сама водная экосистема и т.д. и т.п..

Автор разработки:

доцент каф. Естественные науки,

к.б.н. Н. М. Самойлова

7