- •Введение
- •1 Распад (катаболизм) органических веществ
- •1.1 Гидролитическое расщепление углеводов
- •1.1.1 Включение в путь гликолиза гексоз
- •1.1.2 Гликолиз
- •1.1.3 Анаэробная фаза превращения ПВК – брожение
- •1.1.4 Аэробная фаза превращения ПВК – дыхание
- •1.2 Гидролитическое расщепление липидов
- •1.2.1 Включение глицерина
- •1.2.2 Включение высших жирных кислот
- •1.2.2.2 Окисление ненасыщенных жирных кислот
- •1.2.2.3 Окисление жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов
- •1.3 Гидролитическое расщепление белков
- •1.3.1 Катаболизм аминокислот
- •2 Биосинтез (анаболизм) органических веществ
- •2.1 Взаимосвязь липидов и углеводов
- •2.1.1 Синтез углеводов из жиров
- •2.1.1.1 Глиоксилатный цикл
- •2.2 Превращение янтарной кислоты в фосфоенолпировиноградную (ФЕП)
- •2.3 Превращение ФЕП в глюкозу. Глюконеогенез
- •2.3.1 Синтез жиров из углеводов
- •2.3.1.1 Синтез глицерол-3-фосфата
- •2.4 Взаимосвязь липидов и углеводов
- •2.4.1 Синтез жиров из углеводов
- •2.4.1.1 Синтез жирных кислот
- •2.4.1.2 Синтез триацилглицеролов
- •2.5 Взаимосвязь белкового и углеводного обменов
- •2.6 Взаимосвязь белкового и липидного обменов
- •Список использованной литературы
как «гликогенные», служат в организме источником энергии, или углеводов, в частности глюкозы. Разделение аминокислот на «кетогенные» и «гликогенные» носит, однако, условный характер, поскольку отдельные участки углеродных атомов Лиз, Трп, Фен, Тир могут включаться и в молекулы предшественников глюкозы, например Фен и Тир – в фумарат. Истинно «кетогенной» аминокислотой является только Лейцин.
2 Биосинтез (анаболизм) органических веществ
Отдельные процессы обмена веществ в организме, отдельные стороны обмена веществ – обмен углеводов, жиров, белков и т.д. – теснейшим образом связаны друг с другом. Взаимосвязь обменов отдельных классов веществ особенно хорошо выражена в процессах их взаимного превращения (хотя и не сводится к этому).
2.1 Взаимосвязь липидов и углеводов
2.1.1 Синтез углеводов из жиров
Процесс синтеза углеводов из жиров можно представить общей схемой:
|
глицерин |
3 этап |
|
1 этап |
|
|
|
|
жир |
+ |
глюкоза |
2 этап
высшие жирные кислоты
Рисунок 7 – Общая схема синтеза углеводов из жиров
Один из основных продуктов расщепления липидов – глицерин – легко используется в синтезе углеводов через образование глицеральдегид-3-фосфата и его вступление в глюнеогенез. У растений и микроорганизмов столь же легко используется на синтез углеводов и другой важный продукт расщепления липидов– жирные кислоты (ацетил-КоА), через глиоксилатный цикл.
Но общая схема не отражает всех биохимических процессов, происходящих в результате образования углеводов из жиров.
Поэтому рассмотрим все этапы данного процесса.
Схема синтеза углеводов и жиров более полно представлена на рисунке 8 и происходит в ряд этапов.
1 этап. Гидролитическое расщепление жира под действием фермента липазы на глицерин и высшие жирные кислоты (см. п.1.2). Продукты гидролиза должны, пройдя ряд превращений, превратиться в глюкозу.
25
глюкоза глюконеогенез гликолиз
фосфодиоксиацетон
3 этап
1 этап жир глицерин
+
Высшие жирные кислоты
3-фосфоглицериновый альдегид
|
|
|
з |
|
|
|
|
е |
|
|
|
|
н |
|
|
гликолиз |
|
е |
|
|
|
ю |
|
|
|
|
|
г |
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
е |
|
|
|
|
н |
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
к |
|
|
|
|
л |
|
|
|
|
г |
|
|
|
|
|
|
ФЕП
β |
2 этап |
- |
|
|
о |
|
к |
|
и |
|
с |
|
л |
|
е |
|
н |
|
и |
|
е |
Цикл
Кребса
ПВК |
|
Ацетил-КоА |
Глиокси- |
|
|
Янтарная |
латный цикл |
|
|
кислота |
|
Рисунок 8 – Схема биосинтеза углеводов из жиров
2 этап. Превращение высших жирных кислот в глюкозу. Высшие жирные кислоты, которые образовались в результате гидролиза жира, разрушаются преимущественно путем β-окисления (этот процесс был рассмотрен ранее в разделе 1.2 пункт 1.2.2). Окончательным продуктом этого процесса является ацетил-КоА.
2.1.1.1 Глиоксилатный цикл
Растения, некоторые бактерии и грибы могут использовать ацетил-КоА не только в цикле Кребса, но и в цикле, получившим название глиоксилатного. Этот цикл играет важную роль в качестве связующего звена в метаболизме жиров и углеводов.
Особенно интенсивно глиоксилатный цикл функционирует в особых клеточных органеллах–глиоксисомах – при прорастании семян масличных растений. При этом происходит превращение жира в углеводы, необходимые для развития проростка семени. Этот процесс функционирует до тех пор, пока у проростка не разовьется способность к фотосинтезу. Когда в конце прорастания запасной жир истощается, глиоксисомы в клетке исчезают.
Глиоксилатный путь специфичен только для растений и бактерий, у животных организмов он отсутствует. Возможность функционирования глиоксилатного цикла связана с тем, что растения и бактерии способны синтезировать такие ферменты, как изоцитратлиаза и малатсинтаза, которые вместе с некоторыми ферментами цикла Кребса участвуют в глиоксилатном цикле.
Схема окисления ацетил-КоА по глиоксилатному пути показана на рисунке 9.
26
|
Жирная кислота |
|
|
|
β − |
окисление |
|
|
|
|
Ацетил-КоА |
HS-КоА |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
Цитратсинтаза |
|
|
|
|
ЩУК |
Лимонная кислота |
||
|
(цитрат) |
|
||
(оксалоацетат) |
|
|||
|
|
|
||
NADH +H+ |
|
|
2 |
Аконитаза |
|
|
|
||
5 |
Малатдегирогеназа |
|
|
|
NAD+ |
|
|
Изолимонная |
|
|
|
|
||
Яблочная |
|
кислота (изоцитрат) |
||
кислота (малат) |
Изоцитратлиаза |
3 |
||
|
|
|||
HS-КоА |
4 |
|
|
Янтарная кислота |
|
|
(сукцинат) |
||
|
Глиоксилевая |
кислота |
||
Малатсинтаза |
|
|||
(глиоксилат) |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
Ацетил-КоА |
|
|
Цикл |
|
|
|
|
Кребса |
Рисунок 9 – Схема глиоксилатного цикла
Две начальные реакции (1 и 2) глиоксилатного цикла идентичны таковым цикла трикарбоновых кислот. В первой реакции (1) ацетил-КоА конденсируется с оксалоацетатом под действием цитратсинтазы, с образованием цитрата. Во второй реакции цитрат изомеризуется в изоцитрат при участии аконитатгидратазы. Следующие реакции, специфичные для глиоксилатного цикла, катализируются специальными ферментами. В третьей реакции изоцитрат под действием изоцитратлиазы расщепляется на глиоксилевую кислоту и янтарную кислоту:
НС2 |
СООН |
изоцитратлиаза |
СООН |
|
СООН |
|
Н С |
СООН |
С |
О |
+ |
СН2 |
|
|
|
СН2 |
||||
Н С ОН |
3 |
|
Н |
|
||
СООН |
|
|
|
|
СООН |
|
изоцитрат |
|
глиоксилат |
|
сукцинат (янтарная |
||
|
|
|
|
|
|
кислота) |
В ходе четвертой реакции, катализируемой малатсинтазой, глиоксилат конденсируется с ацетил-КоА (второй молекулой ацетил-КоА, вступающей в глиоксилатный цикл) с образованием яблочной кислоты (малат):
27