5. Лист – боковой орган побега
Лист – боковой (латеральный) орган, который характеризуется ограниченным ростом. Как правило лист - плоский разносторонний орган: верхняя (брюшная) и нижняя (спинная) стороны построены различно.
Лист растет только в ограниченный период времени своим основанием путем вставочного роста (однодольные растения) или всей поверхностью (двудольные растения).
У большинства растений лист живет в течение одного вегетационного периода, а у вечнозеленых – 1-5 лет, а иногда 10-15 лет, как у ели, араукарии. У однолетних растений продолжительность жизни листа примерно равна длительности жизни стебля, у многолетних – значительно короче.
Основные функции листа:
фотосинтез;
газообмен;
транспирация.
Помимо основных функций, лист имеет дополнительные:
запасающая (сочные чешуи луковицы);
вегетативное размножение (бегония);
защитная (колючки кактуса).
5.1. Анатомия и морфология листа Анатомическое строение
Лист - боковой орган побега, приспособленный для ассимиляции, испарения и газообмена. Поэтому в его структуре преобладают анатомические элементы паренхимного типа. Главной тканью листа является мезофилл, в котором сосредоточены все хлоропласты и происходит фотосинтез. Сплошным слоем покрывает лист эпидерма, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживает в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального хода фотосинтеза и осуществляет отток пластических веществ.
Арматурную функцию в листе выполняет колленхима и склеренхима. Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородны по форме и строению (округлые, слегка вытянутые, с отростками). Иногда стенки клеток образуют складки, вдающиеся внутрь (складчатый мезофилл), что увеличивает поверхность и позволяет разместить большое число хлоропластов в постенном слое цитоплазмы. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится большая вакуоль. Мезофилл, чаще всего, дифференцирован на две ткани - столбчатую и губчатую. В столбчатом мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклетные пространства в этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Выделяют несколько типов мезофилла:
Дорсовентральный - палисадная паренхима одно- или многорядная и расположена на верхней стороне листа, а губчатая - на нижней стороне.
Изогубчатый - весь мезофилл листа состоит из губчатых клеток.
Изолатерально-палисадный - мезофилл состоит из одного или нескольких рядов палисадных клеток, расположенных с обеих сторон губчатой паренхимы.
Изопалисадный - мезофилл образован только палисадными клетками.
Центрический - мезофилл с радиальной симметрией палисадной паренхимы и с центральной позицией главной жилки.
Проводящие пучки в листьях образуют непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. В листьях обычно пучки закрытые (без камбия), коллатеральные, разветвленные в одной плоскости. Характерным признаком листа является то, что ксилема в нем повернута к морфологически верхней стороне, а флоэма - к морфологически нижней.
Мелкие проводящие пучки имеют упрощенное строение. Ксилема обычно включает один - два трахеальных элемента, а флоэма одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой.
Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу.
Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа, предохраняя его от разрыва.
Морфологическое строение
Основные части листа: листовая пластинка, черешок, прилистники и основание листа (иногда расширенное во влагалище). Эти части листа могут быть развиты в различной степени или совсем не развиты. Главную роль в фотосинтезе обычно играет пластинка. Остальные части листа имеют вспомогательное значение: прилистники защищают молодой лист в почке, основание листа охватывает стебель и может служить защитой молодой пазушной почки, а черешок выносит пластинку к свету.
Черешок листа ориентирует листовую пластинку к свету, создавая листовую мозаику, т.е. такое размещение листьев на побеге, при котором они мало или совсем не затеняют друг друга. Это достигается:
разной длиной черешка, его изогнутостью;
размером листовой пластинки;
светочувствительностью листьев.
Листья в отличие от других органов растения гораздо более изменчивы по форме, величине, продолжительности жизни, окраске и т.д. Листья чутко реагируют на освещенность и ее колебания. Форма, размер листа зависят не только от экологических условий, видовой принадлежности, но и от того, к какой из трех формаций они относятся. Различают низовую, срединную и верхушечную формации. Низовые листья - недоразвитые или видоизмененные листья (семядольные листья, кроющие чешуи почек, чешуйчатые листья корневищ и надземных побегов). Срединные листья составляют основную массу листьев, где происходит фотосинтез. Верховые листья - это листовая обертка, прицветники. Они недоразвиты, лишены черешка, а иногда и окраски. Листья срединной формации у разных видов сильно варьируют по размерам, форме, расположению на стебле. В структуре срединных листьев есть различия, вызванные возрастными особенностями (эвкалипт). Большое влияние на внешний облик листа оказывают среда и возраст побега. Так, резко отличаются листья на молодых и старых побегах плюща. Особенно отличаются подводные, надводные и плавающие листья у некоторых водных и растений (лютик водяной, стрелолист). Это явление разнолистности получило название гетерофилии.