24_Фотосинтез

1. Фотосинтез. Общая характеристика основных этапов фотосинтеза: фотофизического, фотохимического, фотоэнзиматического и энзиматического. Разнообразие биосинтетических процессов темновой стадии фотосинтеза: цикл Кальвина, циклы Карпилова-Хэтча-Слэка, цикл гликолевой кислоты

Фотосинтез - совокупность физико-химических процессов, в ходе которых углекислый газ восстанавливается до углеводов, а энергия света трансформируется в энергию химических связей органических молекул. Суммарное уравнение фото-за: 6CO2+ 6H2O=(hню, т.е. на свету в хлоропласте) C6H12O6 + 6O2.Фотосинтез делят на 2 фазы: световую и темновую. Световая – сов-ть процессов ФС, требующие для их протекания свет, темновая не требует свет. Световая фаза протекает на тилакоидах, темновая – в строме хлоропласта.

Этапы ФС:

1. Фотофизический этап, самый быстрый, идет в пигментах. В ходе него Е света превращается в Е электронного возбуждения молекулы пигмента. Основные пигменты сосредоточены в системе ССК – свето-собирающего комплекса. Электрон получает доп. Энергию и переходит в возбужденное состояние.

2. Фотохимический этап протекает в реакционных центрах фотосистемы (ФС). В ходе этого этапа Е электронного возбуждения трансформируется в электрическую (кулоновскую) Е. Каждая ФС (их всего две) содержит 3 компонента: первичный донор (D), первичный акцептор (А) и пигмент-ловушку (Р). ФС1: D – пластоцианин( синий белок с Сu), A – Хлорофилл «а» 695, не требующий света, Р – димер Хлорофилла «а» Р700. ФС2: D – Mn-кластер, А – Pheo (феофетин) и Р – Р680. В результате фотохимических реакций в хлоропластах создается необходимый уровень АТР и NADPH, которые необходимы для функционирования темновой стадии фотосинтеза, где СО₂восстанавливается до углевода.

3. Фотоэнзимотический этап - это совокупность биохимических реакций, в результате которых происходит усвоение растениями углекислого газа атмосферы (С02) и образование углеводов, протекает в строме. При нециклическом потоке электронов НАДФ восстан-ся до НАДФН и происходит Образование АТФ. Суммарное уравнение нециклич-го фосфор-ия: АДФ + Фн + НАДФ+ 2Н2О= АТФ+НАДФН+Н, накапливаются световые прод-ты АТФ и НАДФН. АДФ+Фн=АТФ+Н2О.

Нециклический и циклический транспорт электронив (z-схема): В ФС11 димер П680, поглотив энергию 2 квантов переходит в возбужденное сосотояние и отдает 2 электрона Фф. От Фф электроны передаются на пластохиноны Q_A, Q_B , затем на пул липидорастворимых молекул PQ, которые переносят электроны и протоны через липидную фазу мембраны на железосерный белок Риске FeS_R и цитохром f (гемопротеин) цитохромного комплекса b6-f, восстанавливая Сu-содержащий белок пластоцианин (Пц). Вакантные места («дырки») в П₆₈₀ заполняются двумя электронами из содержащего марганец переносчика электронов Z, который в свою очередь восстанавливается с участием системы S. Окисленный белковый комплекс S связывает воду (фотолиз) и восстанавливается за счет электронов воды. Для осуществления этих реакций в белковом комплексе S необходимы Mn и Cl^-. При возбуждении П₇₀₀ в реакционном центре ФС1 2 электрона захватываются мономерной формой хлорофилла а (А₁) и передаются последовательно на А₂, Ав и Фд, с которого электроны с помощью NADP-оксидоредуктазы с FAD в качестве кофактора идут на восстановление NADP⁺.

На вакантные места в П₇₀₀ переходят электроны с Пц и нециклическая цепь переноса электронов таким образом замыкается.

Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов функционирует циклический транспорт электронов, включающий в себя только ФС1 и комплекс цитохромов b6-f. В этом случае NADP⁺ не восстанавливается и освобождающаяся энергия используется для фосфорилирования АDP.

4. Энзиматический этап идет в строме, переводит трансформирование световых продуктов в энергию хим. связей темновых продуктов.

Цикл Кальвина – основной биохимический процесс фотосинтеза. 3 этапа цикла:

Первая фаза — карбоксилирование. Эта реакция катализируется специфическим для процесса фотосинтеза ферментом рибулозобисфосфат-карбоксилазой/ оксигеназой (сокращенно Rubisco). Особенностью фермента является то, что катализируемая им реакция является самой медленной стадией в цикле фиксации углекислоты При взаимодействии РБФ с С02 образуется сначала промежуточное нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на две молекулы ФГК. Образовавшаяся ФГК — это органическая кислота, и ее энергетический уровень ниже уровня Сахаров. Поэтому это соединение не может непосредственно превращаться в углеводы. Необходимо превращение его в трехуглеродный сахар — фосфоглицериновый альдегид (ФГА).

Вторая фаза — восстановление. Дальнейшие превращения ФГК требуют участия продуктов световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФН + Н+. Реакция идет в два этапа. Прежде всего, происходит реакция фосфорилирования 3-ФГК. Донором фосфатной группы является АТФ. АТФ требуется здесь в качестве дополнительного источника энергии. Образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота. Образовавшийся ФГА является по уровню восстановленным углеводом. Это соединение вступает в две последние фазы. Пять молекул ФГА используется на регенерацию акцептора РБФ для того, чтобы фиксация С02 могла снова осуществляться. Оставшаяся шестая молекула вступает в фазу «синтеза продуктов», где превращается в более сложные соединения (углеводы, аминокислоты и др.).

Третья фаза — регенерация. В процессе регенерации акцептора используется пять молекул ФГА, в результате чего образуются три молекулы рибулезо-5-фос-фата. Этот процесс идет через образование 4-, 5-, 6-, 7-углеродных соединений. Образовавшийся триозофосфат (ФГА) вступает в четвертую стадию темновых реакций — стадию образования продуктов фотосинтеза.

 С4-путь фотосинтеза (Цикл Хетча и Слэка).

К группе растений с С4-путем фотосинтеза относятся сахарный тростник, кукуруза, сорго и др.Листья этих растений содержат два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида – в клетках мезофилла и большое количество крупных хлоропластов в клетка, окружающих проводящие пучки (обкладка).

СО2 попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с фосфоенолпируватом (ФЕП), образуя щавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат). Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет NADPH, образующегося в ходе световой стадии фотосинтеза. Затем малат переносится в хлоропласты клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малаьдегидрогеназой декарбоксилирующей до пирувата и СО2. СО2вступает в цикл Кальвина, а пируват возвращается в хлоропласты клеток мезофилла. Такая компартментализация процесс фиксации и использования СО2 позволяет растениям с С4-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах (в засушливы или засоленных местах обитания), так как хлоропласты клеток обкладки используют малат, образовавшийся ранее, как донор СО2.С4-растения могут также использовать СО2, возникающий при фотодыхании.

САМ-метаболизм (по типу толстянковых)

У суккулентов наблюдается суточный цикл метаболизма С4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. Этот тип фотосинтеза называют САМ-метаболизм.Устьица этих растений днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды, и открываются ночью. СО2 поступает в листья, где взаимодействует с ФЕП, образуя ЩУК (оксалоацетат), который восстанавливается до яблочной кислоты. Она накапливается в вакуолях клеток листа, что приводит к закислению клеточного сока в ночное время.

Днем в условиях высокой температуры, когда устьица закыты, малат транспортируется из вакуолей в цитоплазму и там декарбоксилируется при участии малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзима) с образованием СО2 и пирувата. СО2 поступает в хлоропласты и включается в них в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров.

Фотодыхание –это активируемый светом процесс высвобождения СО2 и поглощения О2, т.е. процесс обратный фотосинтезу. Этот процесс усиливается при низком содержании СО2 и высоких концентрациях О2 или при повышении температуры. В этих условиях РДФ-карбоксилаза в хлоропластах может функционировать как оксигеназа, катализируя окислительное расщепление Рибулозо-1,5-дифосфата на 3-ФГК и 2-фосфогликолевую кислоту, которая дефосфорилируется в гликолевую кислоту.

Гликолат из хлоропластов поступает в пероксисому и там окисляется до глиоксилата. Возникающая перекись водорода устраняется каталазой. Глиоксилат аминируется, превращаясь в глицин и транспортируется в митохондрию.

В митохондрии из двух молекул глицина образуется серин и освобождается СО2. Серин может снова поступать в пероксисому, где трансаминируется с пируватом. Образовавшийся гидроксипируват восстанавливается до глицерата, который может вновь поступать в хлоропласты и включаться в цикл Кальвина. У С4-растений высвобождающийся при фотодыхании СО2 перехватывается в клетках мезофилла, где из него образуются оксалоацетат и малат. 

Значение цикла гликолевой кислоты: фотосинтез неуглеводных продуктов; защита хлоропластов от высокой концентрации кислорода, что особенно актуально при избытке света. При блокировании фотодыхания С3-растения «выгорают» на свету.