fiziologia-gruppy_krovi

Нарисуйте блок-схему функциональной системы, обеспечивающей поддержание температурной константы тела на оптимальном уровне

Рис. 2. Схема функциональной системы, обеспечивающей поддержание температурной константы на оптимальной уровне

Объектом управления в системе выступает температура внутренней среды организма - температура крови (рис.2). Для некоторого "устойчивого состояния" функциональной системы регулируемая температура - это суммарная температура "ядра" тела, при которой не включаются ни механизмы выделения излишков тепла, ни механизмы, обеспечивающие защиту организма от холода (К. Брюк).

Пусковым фактором, вызывающим реорганизацию работы гипоталамического центра терморегуляции, направленной в конечном итоге на стабилизацию температурной константы организма, является изменение температуры крови.

Применительно к натуральной активности организма следует отметить, что большой вклад в обеспечение деятельности функциональной системы терморегуляции в целом отводится поведенческому звену регуляции. Как показывает индивидуальный опыт, поведенческие реакции в условиях понижения или повышения температуры внешней среды всегда строго специфичны и весьма эффективны.

Какие виды терморецепторов находятся в составе функциональной системы терморегуляции?

Самые незначительные сдвиги температуры крови немедленно воспринимаются терморецеп-

торами в кровеносных сосудах (синокаротидная область и др.), в различных внутренних орга-

нах (желудок, кишечник и др.). Вместе с тем, наибольший интерес вызывают терморецепторы самого терморегуляторного центра. Они представляют собой особые термочувствительные нейроны, импульсная активность которых зависит от температуры поступающей в гипоталамическую область крови. Описаны термочувствительные нейроны, преимущественно возбуждающиеся при повышении температуры крови - тепловые термосенсоры, активирующие центральные механизмы теплоотдачи и оказывающие тормозящее влияние на центр теплопродукции. Выявлены термочувствительные нейроны, возбуждающиеся при снижении температуры крови - холодовые термосенсоры, активирующие механизмы защиты от холода - механизмы теплопродукции и оказывающие тормозящее влияние на центр теплоотдачи. Центральные тепловые и холодовые термосенсоры являются основными рецепторами, фиксирующими отклонения регулируемой температуры крови, перфузирующей ЦНС, от эталонного значения.

Величина отклонения кодируется в форме импульсного потока определенной частоты, поступающего к эффекторным нейронам гипоталамического терморегуляторного центра.

2 1

В коже, как и в ЦНС, различают холодовые и тепловые рецепторы, располагающиеся в самой коже и в подкожной клетчатке. Морфологически терморецепторы "оболочки" тела представляют собой свободные окончания тонких сенсорных волокон типа А (дельта) С. Конкретное представление о динамике работы холодовых и тепловых рецепторов кожи было получено в ходе отведения электрической активности афферентных волокон, проводящих импульсацию от этих рецепторов в ЦНС. В таких исследованиях было установлено, что отличие между тепловыми и холодовыми рецепторами заключается в вызванных реакциях на изменение температурного раздражителя. Холодовые рецепторы реагируют кратковременным усилением активности на охлаждение и кратковременным угнетением активности на нагревание, тепловые ре-

цепторы демонстрируют противоположные реакции - на охлаждение они дают кратко-

временное угнетение разрядной активности, на нагревание - кратковременное усиление активности. В коже отмечается преобладание холодовых рецепторов по сравнению с тепловыми. Неравномерность распределения по кожной поверхности холодовых и тепловых терморецепторов обусловливает неодинаковую чувствительность различных участков тела по отношению к тепловым и холодовым воздействиям. Известно, что наибольшей чувствительностью к таким воздействиям обладает кожная поверхность лица человека, наименьшей - кожная поверхность конечностей, в особенности нижних.

Сигнализация от периферических кожных терморецепторов, переключаясь в структурах задних рогов спинного мозга, адресуется к спинальным нервным центрам и по восходящим трактам поступает в головной мозг. Главным проводником выступает спиноталамический тракт, по которому возбуждение передается в специфические проекционные и ассоциативные зоны коры головного мозга, а также в ретикулярную формацию и в гипоталамический терморе-

гуляторный центр. С точки зрения современных представлений в гипоталамическом терморегуляторном центре происходит сравнение периферической информации о параметрах температуры среды с уровнем активности центральных терморецепторов, отражающих температуру крови, межклеточной жидкости головного мозга. Взаимодействие афферентных сигналов периферического и центрального происхождения на вставочных нейронах гипоталамуса обеспечивает формирование импульсаций, задающих режим работы конечных - командных нейронов центров физической и химической терморегуляции.

Как изменится работа функциональной системы терморегуляции при воздействии холода?

При тенденциях снижения температуры "ядра" тела (температуры циркулирующей крови) пер-

вично происходит активация холодовых гипоталамических терморецепторов. Помимо гипота-

ламических термочувствительных нейронов (холодовых термосенсоров) происходит активация

холодовых сосудистых и органных терморецепторов. Их импульсация вызывает дополни-

тельную активацию нейронного аппарата гипоталамического центра химической терморегуляции. В результате повышения активности этого центра усиливается работа периферических аппаратов химической терморегуляции - аппаратов производства тепла в организме. Нейрофизиологическая активность центра физической терморегуляции, а также периферических аппаратов теплоотдачи в этой ситуации снижается. Тем самым обозначившаяся тенденция уменьшения температуры внутренней среды организма компенсаторно будет заблокирована.

Как изменится работа функциональной системы терморегуляции при воздействии тепла?

При повышении температуры внутренней среды организма разыгрываются процессы противо-

положного плана - активируются гипоталамические тепловые терморецепторы, тепловые ре-

цепторы сосудов, внутренних органов. При этом активируются центральные и периферические механизмы физической терморегуляции. Процесс отдачи тепла усиливается. Продукция тепла в организме тормозится по причине реципрокного угнетения центра химической терморегуляции.

Какова роль терморецепторов кожи в работе функциональной системы терморегуляции?

2 2

Наличие кожных терморецепторов позволяет функциональной системе более тонко организовать процесс стабилизации регулируемой константы на оптимальном уровне. Перестройка центральных аппаратов функциональной системы в случае вовлечения кожных рецепторов протекает с опережением по отношению к реальным сдвигам температуры крови внутренней среды - информация от кожных терморецепторов выступает как предупредительный сигнал о вероятностном изменении температуры внутренней среды организма. Опережающие реакции гипоталамических аппаратов функциональной системы терморегуляции делают колебания регулируемой температурной константы в условиях физиологической нормы практически нулевыми.

При действии на холодовые терморецепторы кожи пониженной температуры за счет афферентной нервной импульсации происходит активация центра, контролирующего производство тепла - центра химической терморегуляции. Это приводит к активации периферических механизмов производства тепла в организме, механизмы сброса тепла тормозятся. При повышении температуры окружающей среды происходит возбуждение тепловых терморецепторов кожи, работа аппаратов сброса тепла усиливается, продукция тепла в организме - тормозится.

Где располагаются нервные центры, обеспечивающие терморегуляцию? Как изменится способность животного поддерживать температуру теля при разрушении этих центров?

Нервные центры, определяющие режим работы периферических эффекторов, непосредственно поддерживающих температурную константу организма, располагаются в гипоталамической области (Клод Бернар). Разрушение гипоталамуса в эксперименте, перерезка ствола мозга на уровне четверохолмия приводят к тому, что животные в этих случаях утрачивают способность к гомойотермии, фактически становятся пойкилотермными. Различные области гипоталамуса контролируют различные механизмы терморегуляции.

Вобласти ядер заднего гипоталамуса располагается центр химической терморегуляции, или центр теплопродукции. Разрушение этого центра (область гипоталамуса, прилежащая к мамиллярным телам) приводит к тому, что животные теряют способность поддерживать нормальную температуру тела в условиях пониженной температуры среды обитания из-за невозможности включения в работу аппаратов химической терморегуляции - аппаратов, обеспечивающих повышенное производство тепла в организме.

Вобласти ядер переднего гипоталамуса располагается центр физической терморегуляции, или центр теплоотдачи. Изолированное разрушение ядер гипоталамуса, прилежащих к передней комиссуре и зрительному перекресту, относящихся к центру теплоотдачи, приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать нормальную температуру тела в условиях повышенной температуры среды обитания, животные при этом перегреваются из-за невозможности запуска периферических механизмов сброса тепла.

Что понимают под химической терморегуляцией, какие механизмы ее обеспечивают?

Под химической терморегуляцией понимают усиление обмена веществ в организме и, как следствие, усиление теплопродукции в ответ на холодовое воздействие. В рамках процессов химической терморегуляции производство тепла в организме может увеличится в 3-5 раз.

Усиление теплопродукции обеспечивается за счет двух комплексных механизмов - сократи-

тельного термогенеза и несократительного термогенеза.

Что такое сократительный термогенез?

Сократительный термогенез включает в себя: а) термозависимое изменение тонуса скелетной мускулатуры, обеспечивающего соответствующую позу животного и человека, направленную на уменьшение поверхности теплоотдачи, б) мышечную дрожь. Мышечная дрожь у взрослого человека является особо мощным механизмом производства тепла. Установлено, что термодинамический эффект мышечной дрожи превышает термодинамические эффекты фазных

2 3

и тонических мышечных сокращений. Это связано с тем, что при дрожи внешняя работа не выполняется и вся образующаяся энергия трансформируется в энергию тепловую.

Каков физиологический механизм возникновения мышечной дрожи?

Рис. 3. Схема, иллюстрирующая механизм возникновения мышечной дрожи в результате повышения активности мотонейронов спинного мозга за счет усиления тонических влияний на эти мотонейроны со стороны центров ретикулярной формации ствола мозга. Последние усили-

Командные, эфферентные влияния центра химической терморегуляции (центра теплопродукции), запускающие исполнительные эффекторы в составе периферических механизмов теплопродукции, опосредуются ретикулярной формацией ствола мозга. Именно повышение тонуса структур стволовой ретикулярной формации при возбуждении гипоталамического центра химической терморегуляции (центра теплопродукции) активирует механизмы сократительного термогенеза в результате усиления активности гамма- и альфа-мотонейронов спинного мозга, иннервирующих соответственно интра- и экстрафузальные волокна скелетных мышц (рис. 3).

Что такое несократительный термогенез?

Основным источником несократительного термогенеза, т. е. производства тепла, не связанного с сократительной активностью скелетной мускулатуры, являются экзотермические метаболические реакции, протекающие в тканях, в частности, в скелетных мышцах, в сердце, печени, почках, желудочно-кишечном тракте при участии надпочечников, щитовидной железы.

Какова роль надпочечников в несократительном термогенезе? Каков механизм активации надпочечников при охлаждении?

Повышение активности адренергического субстрата ретикулярной формации проявляется в увеличении активности спинальных центров симпатической нервной системы, что приводит к сужению сосудов кожи и уменьшению сброса тепла, а также значимому усилению активности надпочечников (рис. 4.) В кровь выбрасываются катехоламины - адреналин и норадреналин. Гормоны мозгового вещества надпочечников, взаимодействуя с бета-адренорецепторами, активируют в составе клеточных мембран аденилатциклазу. Аденилатциклаза, в свою очередь, катализируя образование из АТФ циклического 3',5'-аденозинмонофосфата, активирует энер-

2 4

гетический обмен клеток скелетной мускулатуры, сердца, печени, почек, желудочно-кишечного тракта и т. д. с выделением большого количества тепла.

Какова роль щитовидной железы в несократительном термогенезе? Какие нервные и гуморальные механизмы участвуют в повышении активности щитовидной железы при охлаждении?

Активация гипоталамического центра теплопродукции сопровождается повышением гормо-

нальной активности щитовидной железы в результате образования тиротропинвысвобожда-

ющего гормона и высвобождения в аденогипофизе тиротропного гормона. Последний, действуя на мембраны клеток щитовидной железы, вызывает усиление синтеза и секрецию ее гормонов. Гормоны щитовидной железы, поступая в кровь, оказывают избирательное действие на клетки-мишени, активируя ферментные комплексы в составе митохондрий, что приводит к ускоренному окислению жиров и углеводов с высвобождением тепловой энергии. Повышенный уровень активности щитовидной железы обеспечивается не только гуморальным, но и нервным путем в результате увеличения тонуса симпатической нервной системы при возбуждении гипоталамического центра теплопродукции (рис. 4).

Рис. 4. Схема, иллюстрирующая нервный и гуморальный механизмы усиления активности мозгового вещества надпочечников и щитовидной железы в условиях охлаждения. Условные обозначения - ГпЦт - гипоталамический центр теплопродукции, ТТРГ - тиротропинрилизинг, или тиротропинвысвобождающий гормон

Какова роль бурой жировой ткани в несократительном термогенезе

В качестве дополнительного источника "химического" тепла в организме выступают окислительные процессы в бурой жировой ткани. Бурый жир откладывается преимущественно в области шеи, подмышечной области, между лопатками. От белого жира бурая жировая ткань отличается наличием в клетках многочисленных мелких капелек жира, окруженных митохондриями. Ферментные системы митохондрий бурого жира, контролирующие скорость окислительных процессов, содержат цитохромы - железосодержащие пигменты, придающие бурый оттенок ткани. Скорость окисления жирных кислот в бурой жировой ткани почти в 20 раз превышает аналогичный процесс в белой жировой ткани. Это обстоятельство обеспечивает извлечение в клетках бурой жировой ткани значительного количества тепла.

2 5

Что понимают под физической терморегуляцией? Каковы способы отдачи тепла с поверхности тела?

Это совокупность механизмов, обеспечивающих теплоотдачу. Сброс избытков тепла во внеш-

нюю среду реализуется теплопроведением, теплоизлучением, конвекцией, испарением жидко-

сти с поверхности кожи, дыхательных путей.

Теплопроведение, теплоизлучение реализуются только в том случае, если поверхность тела имеет большую температуру, чем температура среды. В противном случае организм будет получать дополнительное тепло из среды обитания, что может привести к перегреванию. На эффективность теплопроведения существенное влияние оказывает теплопроводность среды, поэтому при одинаковой температуре среды количество теряемой организмом теплоты, например, во влажном воздухе обычно превышает потери тепла в сухом воздухе.

Определенное значение в процессе отдачи избытков тепла организмом имеет конвекция, возникающая при изменении температуры воздуха, окружающего тело. Тело человека покрыто небольшим слоем воздуха порядка 4-8 мм, имеющим практически ту же температуру, что и кожная поверхность. Нагретый воздух поднимается вверх, его место занимает холодный воздух, который постепенно согревается. Таким образом, вблизи тела человека устанавливается кругооборот воздуха, изменяющийся в зависимости от естественных (ветер) или искусственных (принудительная вентиляция) перемещений воздуха в среде.

Регулирование процессов теплоотдачи основано преимущественно на изменении кровообращения в кожной поверхности, предопределяющего температуру кожи, от которой собственно и зависит величина теплоотдачи.

Какова роль потовых желез в теплоотдаче?

При температуре воздуха, приближающейся к температуре тела, единственным способом сброса излишков тепла является выделение пота потовыми железами и его испарение с кожной поверхности, а также испарение жидкости с поверхности слизистой оболочки, выстилающей дыхательные пути. Как известно, испарение 1 мл пота сопровождается потерями тепла в 0,58 ккал. В условиях комфортной температуры порядка 200 С с поверхности тела в сутки испаряется около 500 мл пота, 300 - 400 мл жидкости испаряется с поверхности дыхательных путей. При этом теряется примерно 500 ккал тепла. С повышением температуры среды процессы потоотделения и испаренияу силиваются. В горячих цехах при тяжелой физической работе объем испаряющейся жидкости может составить 9 - 12 л в сутки, что обеспечивает сброс тепла в пределах от 5000 до 7000 ккал. Следует помнить о том, что эффективность сброса тепла за счет испарения пота и жидкости ослабляется при повышении влажности воздуха. При абсолютном насыщении воздуха водяными парами испарение с поверхности тела не происходит (в парилке пот выделяется, но не испаряется). Неслучайно человек плохо переносит высокую температуру воздуха в условиях повышенной влажности.

Каковы особенности иннервации потовых желез?

Повышение активности потовых желез также связано с активацией гипоталамического центра, регулирующего теплоотдачу. Усиление продукции пота потовыми железами возникает в результате опосредованного возбуждения особых стволовых и спинальных структур, управляющих потоотделением через холинергические симпатические нервные волокна (рис.5).

2 6

Рис. 5. Схема, иллюстрирующая механизм усиления потоотделения при действии на организм тепла

Каковы механизмы расширения кожных сосудов при действии тепла на организм?

При усилении активности центра теплоотдачи имеет место реципрокное угнетение гипоталамического центра теплопродукции. Это ведет к ослаблению тонуса симпатической нервной системы, угнетению активности надпочечников. Совокупность отмеченных реакций имеет своим последствием пассивное расширение кожных сосудов, усиление кожного кровотока, повышение кожной температуры и усиление сброса тепла в окружающую среду путем теплопроведения, теплоизлучения, конвекции (рис. 6).

Рис. 6. Схема, иллюстрирующая механизм ослабления активности центра теплопродукции при возбуждении гипоталамического центра теплоотдачи, при этом происходит ослабление активности щитовидной железы, надпочечников, а также расширение кожных сосудов и усиление сброса тепла за пределы организма. Условные обозначения - ТН - тормозный нейрон, ГпТп - гипоталамический центр теплопродукции

Как отмечалось выше, одним из механизмов сброса тепла является испарение пота. Интересно, что усиление потоотделения приводит к вторичному расширению кожных сосудов за счет выброса клетками потовых желез протеолитического фермента калликреина (рис.5). Калликреин поступает в кровь, расщепляет молекулу альфа-два-глобулина с образованием декапептида каллидина и в последующем нонапептида брадикинина, оказывающего сильнейшее сосудорасширяющее действие (рис. 6). Сосудорасширяющий эффект брадикинина, с одной стороны, поддерживает гиперсекрецию пота, испаряющегося с поверхности тела, с другой - повышает

2 7

кожную температуру. И первое, и второе способствует интенсивному сбросу тепла в окружающую среду.

Каковы особенности терморегуляции у новорожденных?

Учеловека все терморегуляторные приспособительные реакции (усиленная выработка тепла, сосудистые реакции, изменение частоты дыхания, выделение пота, поведенческие двигательные реакции) обычно включаются сразу после рождения. Отличие механизмов терморегуляции новорожденных от таковых у взрослых сводится к тому, что у них основным механизмом является недрожательный термогенез - включение в обменные процессы бурого жира. Холодовая дрожь у новорожденных возникает лишь в случаях предельного холодового воздействия.

Вместе с тем, необходимо отметить, что некоторые анатомо-физиологические особенности новорожденных затрудняют нормальный процесс обеспечения стабильной температурной константы организма. К ним относятся малые размеры тела новорожденного, в три раза большее, чем у взрослого, соотношение между поверхностью и объемом тела, небольшая толщина поверхностного слоя тела, очень тонкая изолирующая прослойка жира. В этой связи даже при максимальном сужении сосудов у новорожденного перенос тепла из организма во внешнюю среду не уменьшается столь эффективно, как у взрослого. Поэтому, поддержание оптимальной температуры тела у новорожденных сопряжено с увеличенной в 4-5 раз выработкой тепла на единицу массы тела. Таким образом, если температурный баланс должен поддерживаться при минимальной интенсивности обменных процессов у новорожденного, температура окружающей среды должна составлять 32-34°С. Если эта температура ниже указанной границы, для поддержания в организме температурного равновесия требуется компенсаторная выработка тепла (К. Брюк).

Унедоношенных новорожденных младенцев терморегуляция неэффективна. До тех пор пока они не прибавят в весе, их обычно содержат в специальных боксах-инкубаторах (кювезах). Завершается становление функциональной системы терморегуляции у человека примерно к 17 годам. Совершенствование механизмов терморегуляции происходит за счет более адекватного реагирования симпатической нервной системы, гормональной активности щитовидной железы, стабилизации кожных вазомоторных реакций, упрочения терморегуляционного тонуса скелетных мышц при охлаждении организма, снижения порога потоотделения и увеличения объема секреции пота в ответ на повышение температуры тела.

Каковы особенности терморегуляции у пожилых людей?

У пожилых людей температура внутренней среды организма может поддерживаться на уровне порядка 34-35о С. Механизм дрожи при этом не включается. Это связано с тем, что функциональная система терморегуляции перепрограммирована у пожилых людей на поддержание более низкой температуры (К. Брюк). Во всех прочих отношениях функциональная система работает нормально. Фактически данный рабочий статус функциональной системы противоположен рабочему статусу системы при лихорадке.

Как меняется терморегуляция в условиях действия неблагоприятных факторов среды обитания?

Перегревание (гипертермия) - состояние, характеризующееся нарушением теплового баланса и теплосодержания организма. Данное состояние является следствием длительного воздействия высокой температуры окружающей среды, в особенности в комбинации с факторами, затрудняющими теплоотдачу. Поражению организма теплом способствует интенсивная мышечная работа. Острая форма перегревания, или тепловой удар, часто встречается у спортсменов - велосипедистов, футболистов, бегунов-марафонцев.

Прямое действие тепла на биологические системы проявляется в изменениях структуры и функции белков, нуклеиновых кислот, в изменениях физико-химического состояния липидов, а также в изменениях скоростей протекания биохимических реакций. Отмеченные сдвиги приво-

2 8

дят к нарушениям обмена веществ, функционального состояния различных органов и систем, в частности, механизмов физической и химической терморегуляции.

Активация аппаратов физической терморегуляции при перегревании формирует три группы срочных защитно-приспособительных реакций. Это поведенческие реакции, это усиление ме-

ханизмов теплоотдачи и включение механизмов неспецифической защиты в рамках развивающегося общего адаптационного синдрома.

Охлаждение организма (гипотермия) - расстройство функций организма в результате длительного действия низкой температуры. Охлаждение является следствием нарушения терморегуляции, связанной с механизмами теплоотдачи и теплообразования. Ректальная температура 20-250 С является пограничной между жизнью и смертью. Если при перегревании подъем температуры лимитируется денатурацией белковых молекул, которая возникает уже при увеличении температуры тела на 6-80 С, то снижение температуры вовсе не ведет к денатурации белка. Изолированные органы и ткани человека способны выдерживать весьма низкую температуру. В этиологии холодовых поражений человека необходимо отметить определенную роль конкретных условий, способствующих охлаждению. Среди них а) внешние - высокая влажность воздуха, его движение со значительной скоростью, неутепленная и промокшая одежда; б) внутренние - пожилой и ранний детский возраст; алкогольное опьянение, приводящее к расширению поверхностных кровеносных сосудов и угнетению центров терморегуляции; истощение и утомление человека; гипофункция щитовидной железы. В основе механизмов акклиматизации к холоду лежат: повышение интенсивности "несократительного" (метаболического) термогенеза; увеличение ежедневного потребления высококалорийной пищи; преходящее уменьшение массы тела; гипертрофия щитовидной железы, надпочечников, бурой жировой ткани, а также относительное, в сравнении со скелетной мускулатурой, возрастание массы сердца, почек, печени и других внутренних органов; увеличение потребления тканями кислорода; снижение теплоотдачи из-за ограничения кровотока в поверхностных тканях организма - "оболочке" тела.

2 9

ОГЛАВЛЕНИЕ

Группы крови …………………………………………………………………………………………………………………………………………..3 Свертывание крови …….……………………………………………………………………………………………………………..….…….... 5 Обмен веществ в организме ………………………………………………………………………………………………………………….10

Обмен энергии в организме. Основной обмен. Рабочий обмен …………………………………………….………… 13 Количественные методы оценки энергетического обмена ………………….………………………………….………...15

Терморегуляция .…….……………………………………………………………………………………………………………………..……...20

3 0