10Ranunculidae

Тема: Підклас Ранункуліди – Ranunculidae

• загальна характеристика і класифікація підкласу;

• родина Півонієві (Paeoniaceae), її місце в системі Магноліофітів, флорі світу і України;

• родина Жовтецеві (Ranunculaceae), загальна характеристика, просунуті і примітивні ознаки, роль в екосистемах і в житті людини;

• родина Макові (Papaveraceae), загальна характеристика, особливості будови, використання людиною окремих таксонів;

• рідкісні і зникаючі таксони ранункулід та їх охорона в Україні.

Рекомендована література: 1, 2, 3, 4, 5, 9, 10, 13, 14, 15, 18, 19, 20.

Підклас Ранункуліди (Ranunculidae) – невеликий за обсягом. До нього включають 4 порядки з 13 родинами, в яких нараховують трохи більше 200 родів і близько 3500 видів. Предки ранункулід невідомі. Вони близькі до магноліїд, але більш просунуті і спеціалізовані. Серед них майже немає таксонів, що не мають судин, проте в коренях багатьох таксонів є трахеїди; в паренхімних тканинах майже відсутні ефіроолійні клітини; судини зазвичай з простою перфорацією. До підкласу належать переважно трав’янисті рослини, рідше невеликі деревця, кущі або дерев’янисті ліани. Дерев’яниста життєва форма властива переважно таксонам, які поширені у тропіках та субтропіках. У помірних широтах зустрічаються майже виключно трави. Листки здебільшого прості, продихи аномоцитні. Квітки двостатеві, рідко одностатеві; циклічні або спіроциклічні. Гінецей апокарпний і ценокарпний. Насінні зачатки бітегмальні, красинуцелятні, рідко тенуїнуцелятні. Ендосперм частіше нуклеарний. Насінина має добре розвинений зародок, з ендоспермом або без нього.

В Україні зустрічаються таксони з 3 порядків підкласу. Порядок Півонієцвіті (Paeoniales) є монотипним, до порядку Жовтецевоцвіті (Ranunculales) відносять дві родини Жовтецеві (Ranunculaceae) і Барбарисові (Berberidaceae). Порядок Макоцвіті (Papaverales) об’єднує 3 родини.

На характеристиці окремих таксонів, що є у флорі України, зупинимося детальніше, про інші лише згадаємо.

Півонієві (Paeoniaceae) є монотипною, невеликою за об’ємом і дуже цікавою родиною. Її представникам властиво багато архаїчних ознак, яких більше немає у жодного з інших таксонів покритонасінних (наприклад, зародок у півоній формується так само, як і зародок гінкго дволопатевого. Пригадуєте, що це за таксон? Так, це релікт з відділу Пінофіти). У межах родини нараховують від 40 до 55 видів, що поширені переважно в лісах, чагарниках, на відкритих степових просторах Євразії, у Південно-Східній Азії, на Кавказі; два види є у Північній Америці. У природній флорі України є 2 дикорослі види і близько 10 видів вирощують. Півонія тонколиста (Paeonia tenuifolia) росте на відкритих степових ділянках та на яйлах, а півонія даурська (P. daurica), яку ще називають п. кримською – у світлих лісах Криму.

Півонії (Paeonia)– невисокі кущі (P. suffruticosa), напівкущі (P. lutea, P. delavayi, P. potaninii) та трав’янисті стрижнекитицекореневі, бульбокореневі чи китицекореневі багаторічники. У ксилемі є трахеїди та драбинчасті судини (примітивна ознака!). Листки великі, черешкові, двічі-тричі трійчасто- або перисто-розчленовані; частки листка – від овальних до нитчастих. Квітки спіральні або спіроциклічні, зазвичай верхівкові, поодинокі; рідко квіток буває 2–3 і вони можуть розташовуватися у пазухах верхніх листків. Оцвітина подвійна. Чашечка з 5 нерівних чашолистків, розчленованих на дві частини, з яких верхня вужча за нижню і нерідко буває перисто-роздільною; чашолистки подібні до верхніх вегетативних листків (примітивна ознака!). Пелюстки рожеві, червоні (різних відтінків), рідко білі, жовті, дуже рідко каштанові, що свідчить про давній вік цих рослин; у віночку буває від 5 до 10 (рідко 13) пелюсток (примітивна ознака!). Тичинок багато; в онтогенезі квітки закладається 5 зачатків тичинок, з яких поступово утворюється багаточленний андроцей. Гінецей апокарпний, з 1-5 плодолистків (примітивна ознака!). Плоди – листянки або багатолистянки (ознака примітивності!). Плоди від маточки відрізняються лише розмірами (примітивна ознака!); вони великі; за формою бувають довгасто-овальні і дещо дугоподібні або ж яйцеподібні чи округлі і прямі; голі або опушені. Насінина велика, від видовжено-яйцеподібної до округлої, гладенька або зморшкувата, темного кольору; її насінна шкірка (спермодерма) потужна (примітивна ознака!).

У викопному стані види родини Півонієві невідомі, проте наявність у них цілої низки примітивних ознак (ценоцитна фаза у розвитку зародка, якою характеризуються пінофіти; двостатеві, актиноморфні, великі, здебільшого поодинокі квітки з численною і неусталеною кількістю членів, розташованих по спіралі; будова листянки і спермодерми тощо) свідчить про те, що це дуже давній таксон, який походить, вочевидь, від спільних з магноліїдами предків. Давністю таксона, складністю встановлення його споріднених зв’язків можна пояснити і той факт, що в системах інших авторів родина Півонієві включається не до підкласу Ранункуліди (Ranunculidae), а до підкласів Магноліїди (Magnoliidae), Диленіїди (Dilleniidae), Розіди (Rosidae).

Представники родини Півонієві (Paeoniaceae), передусім, є декоративними рослинами. Вони введені в культуру задовго до нової ери; першими їх почали вирощувати китайці. Вирощують кущові і трав’янисті види. Відомо близько 300 сортів кущових півоній, які виведені від півонії напівкущової (P. suffrutіcоsa), та близько 10000 сортів трав’янистих півоній, більшість з них є гібридами п. молочноквіткової (P. lactiflora) та п. лікарської (P. officinalis). Види роду півонія використовують у медицині (P. officinalis, P. anomala та ін.).

Родина Барбарисові (Berberidaceae) у флорі України представлена лише 4 видами з 3 родів, загалом же до родини відносять 14 родів і близько 650 видів. Вочевидь, всі знають барбарис звичайний (Berberis vulgaris) – колючий кущ з китицями жовтих квіток, а потім з гронами червоних плодів. У дикорослому стані рослина зустрічається у лісах, на узліссях, схилах тощо. Барбарис вирощують також як плодово-ягідну і декоративну рослину. У парках, скверах, на газонах нерідко можна побачити і інші види барбарису та магонію падуболисту (Mahonia aquifolium), яку вирощують завдяки декоративності листків; останні перисті, шкірясті, блискучі, темно-зелені, на зиму зазвичай не опадають. Проте у магонії досить привабливими є і суцвіття з жовтих квіток, схожі на суцвіття барбарису.

Родина Жовтецеві (Ranunculaceae) охоплює близько 70 родів і 2000 видів, які поширені переважно у помірних і холодних областях Землі. Найбагатше родина представлена у флорі Голарктики, зокрема у Східно-Азіатській флористичній області (36 родів). У тропіках і субтропіках представників даної родини небагато і поширені вони тут переважно в горах. У природній флорі України є близько 30 родів і понад 150 видів.

Загалом представникам родини властива наявність багатьох примітивних ознак, хоча є у них і ціла низка просунутих ознак. Так, переважна більшість жовтецевих – трав’янисті багаторічні рослини, є напівкущі, кущики і ліани (атрагена – Atragene, ломиніс – Сlematis тощо).У значної кількості таксонів зустрічаються видозміни вегетативних органів, зокрема бульбокорені (пшінка – Ficaria, аконіт – Aconitum, види роду жовтець – Ranunculus тощо) та кореневища (анемона – Anemone, печіночниця – Hepatica, сон – Pulsatilla тощо). Стебла прямостоячі, повзучі, виткі тощо. Листкорозташування спіральне, рідко супротивне (Atragene, Clematis) або листки зібрані у прикореневу розетку (мишачий хвіст –Myosurus, Ficaria тощо). Листки прості, пальчасто- або перисто-лопатеві, роздільні або розсічені, зрідка цілісні (калюжниця – Caltha, пшінка – Ficaria, ломиніс цілолистий – Clematis integrifolia, мишачий хвіст малий – Myosurus minimus тощо). Квітки зазвичай у цимоїдних суцвіттях, рідко поодинокі (адоніс – Adonis, чорнушка – Nigella, сон – Pulsatilla тощо); здебільшого двостатеві, актиноморфні, рідше зигоморфні (сокирки – Consolidа, дельфіній – Delphinium, аконіт – Aconitum); спіральні, спіроциклічні або циклічні; ентомогамні, рідко анемогамні (рутвиця – Thalictrum). Квітколоже більш або менш видовжене, іноді досягає значних розмірів (Myosurus). Оцвітина проста (Anemone, Pulsatilla, Hepatica, Myosurus тощо) або подвійна; чашолистків зазвичай 5, рідко 3 (Ficaria), зелених або забарвлених; пелюсток багато, 6, 5 або 4, переважно жовтого, білого, лілового кольорів. Тичинок багато, рідко 5-15 (Myosurus, реп’яшок – Ceratocephala тощо). Гінецей апокарпний (мономерний і полімерний), зрідка гінецей більш або менш ценокарпний (Nigella). Маточок багато, рідше 8-5-3-2 (Aconitum, Caltha, рівноплідник – Isopyrum, чемерник – Helleborus), навіть 1 (Consolida, воронець – Actaea); зав’язь верхня, одногнізда, з 2-1 насінними зачатками. Плоди – багатолистянки або багатогорішки, рідко ценокарпні багатолистянки (Nigella), сухі (Consolida) або соковиті ягодоподібні (Actaea) листянки. Насіння здебільшого дрібне, з маленьким зародком і оліїстим ендоспермом (примітивна ознака!).

Як бачимо, багато таксонів родини характеризується примітивними ознаками (верхоцвітні суцвіття; спіральні квітки з невизначеною (непостійною) і великою кількістю членів квітки; велика і невизначена кількість тичинок; апокарпний гінецей; плоди – багатолистянки, листянки, багатогорішки тощо). Окремі таксони мають низку просунутих ознак (зигоморфні квітки; квітки циклічні; незначна і стала (постійна) кількість плодолистків (5-3-2 і навіть 1); наявність нектарників тощо). Таким чином, окремі таксони знаходяться на різних ступенях еволюційного розвитку, тобто в межах родини маємо яскравий прояв гетеробатмії.

Види родини Жовтецеві відіграють певну роль в екосистемах, зокрема вони входять до складу цілої низки асоціацій і беруть участь у формуванні аспекту лучних і лісових фітоценозів протягом вегетаційного періоду.

У хімічному складі переважної більшості таксонів жовтецевих є алкалоїди, глікозиди, леткі речовини з різким запахом і жалкі на смак, що зумовлюють отруйність багатьох видів; надзвичайно отруйними є алкалоїди видів роду Aconitum, навіть мед стає отруйним, якщо в ньому міститься пилок цих рослин; при висушуванні рослин отруйність здебільшого зникає. Тварини, як правило, не поїдають рослини цієї родини. Проте наявність перелічених вище речовин обумовлює лікувальні властивості цілої низки таксонів. Так, у медицині використовують препарати з Adonis, Helleborus, Pulsatilla тощо. Витяжки з Ranunculus, Clematis мають фунгіцидні властивості.

Серед представників родини є багато декоративних рослин (орлики – Aquilegia, Aconitum, Delphinium, Helleborus, Anemone, Nigella, Pulsatilla тощо). Є серед жовтецевих харчові (Nigella damascena) і бур’янові (Ceratocephala, Nigella, Consolida тощо) рослини.

До Червоної книги України занесено 18 видів родини. Вони належать до родів Pulsatilla, Aquilegia, Delphinium, Aconitum та деяких інших.

А.Л.Тахтаджян в роботі “Система Магнолиофитов” при розробці системи родини Ranunculaceae за основу взяв роботу японського вченого Тамури (1981). Слідом за ним він поділяє родину Жовтецеві на 6 підродин: Coptidoideae, Thalictroideae, Anemonoideae, Ranunculoideae, Delphinioideae i Helleboroideae.

На думку А.Тахтаджяна, найпримітивнішою є підродина Коптисові (Сoptidoideae). У флорі України з цієї підродини зустрічаються 2 види: клопогін європейський (Сimicifuga europaea) та воронець колосистий (Actaea spicata), проте вони мають і просунуті ознаки, зокрема у них апокарпний мономерний гінецей. У воронця колосистого плоди соковиті, мають чорний колір і схожі на ягоду.

З підродини Рутвицеві (Thalictroideae) у флорі України зустрічається 12-15 видів, що належать до 3 родів. Рід рівноплідник (Isopyrum) представлений одним видом – р.рутвицелистим (I. thalictroides), який є ефемероїдом і зустрічається у листяних лісах Полісся і Карпат. У назві роду відбито особливості листянок, які дійсно мають однакові (рівні) розміри, а у видовому епітеті відображено форму листків, які схожі на листки рутвиці орликолистої (Thalictrum aquilegifolium). З роду орлики (Aquilegia) у природній флорі України зустрічається 3 види: о. звичайні (Aquilegia vulgaris), о. трансильванські (A. transsilvanica) і о. чорніючі (A. nigricans). Два останніх види зростають у Карпатах і занесені до Червоної книги України (1996). У культурі вирощують багато сортів, виведених від орликів звичайних. Найбільшою кількістю видів (8) представлений рід рутвиця (Thalictrum), різні види якого можна зустріти не лише в усіх регіонах України, але й практично в усіх фітоценозах. Зазвичай в лісах, на луках і в степах можна зустріти р. малу (T. minus) та р. просту (T. simplex). Дуже своєрідною є р. орликолиста (T. aquilegifolium), листки якої схожі на листки орликів, а тичинкові нитки булавоподібно розширені доверху і мають світло-ліловий колір, що надає рослині декоративності. Квітки видів роду рутвиця, що мають 4-членну оцвітину і велику кількість тичинок і маточок, зібрані у цимоїдні суцвіття, а останні утворюють волотисті суцвіття.

З понад 20 родів, що включені до підродини Anemonoideae, у флорі України представлено близько 10. Добре відомою рослиною є калюжниця болотна (Caltha palustris), її яскраві жовті квітки надають неповторної краси залитим повеневими водами заплавним лукам. Листки у калюжниці великі, цілісні, блискучі. Квітки спіроциклічні, актиноморфні, оцвітина 5-членна, одноколова; тичинок багато; гінецей апокарпний, з 5 або більше плодолистків. Плід – багатолистянка. Рослина декоративна, лікарська, але отруйна. До ранньоквітучих ефемероїдів належать деякі види роду анемона (Anemone), зокрема а. дібровна (A. nemorosa ) та a. жовтецева (А. ranunculoides), які багатьма систематиками виділяються у самостійний рід анемоноідес (Anemonoides), самостійність якого А.Тахтаджяном не визнається. Латинська назва роду походить від грецького слова, що у перекладі означає “вітер” і пов’язана вочевидь з тим, що а. дібровна – один з найпоширеніших видів роду – цвіте у період ранньовесняних вітрів. Обидва види можна зустріти в листяних лісах. Вони мають підземні кореневища, що розташовуються близько до поверхні ґрунту і легко відламуються, якщо потягнути надземний пагін рослини. Листки у прикореневій розетці або відсутні. На квітконосі є покривало, листочки якого подібні до вегетативних листків, вони виконують функцію захисту квіток, в них відбувається також фотосинтез. Анемона дібровна має білі квітки до 2-3 см у діаметрі з неусталеною кількістю листочків оцвітини, яких зазвичай буває 6, але може бути й 7-8-9; листочки оцвітини з нижнього боку рожевуваті. У анемони жовтецевої 5 жовтих дрібних листочків оцвітини, через що її квітка має подібність до квітки жовтеця їдкого (Ranunculus acris). Тичинок і маточок багато. Плід – багатогорішок.

Ранньовесняною красиво квітучою рослиною нашої флори є печіночниця благородна (Hepatica nobilis) – трав’яниста багаторічна кореневищна рослина з довгочерешковими, трилопатевими, а біля основи листкової пластинки серцеподібними листками, зібраними у прикореневій розетці. Квітки невеликі, поодинокі, спіроциклічні, актиноморфні, з 6-10 темно-синіх або синювато-блакитних листочків, що розташовуються 2 колами. На квітконосі є покривало з 3 дрібних листочків, які розташовуються під самою квіткою і сприймаються як її чашечка. Тичинок і маточок багато і розташовуються вони на квітколожі спірально. Плід – багатогорішок.

Найвідомішими і найулюбленішими ранньовесняними рослинами у нас є види з роду сон (Pulsatilla), зокрема сон широколистий (Pulsatilla latifolia). Ця трав’яниста, багаторічна рослина зростає в соснових і мішаних лісах від західних до східних кордонів України і нині у багатьох місцях стає рідкісною внаслідок надмірного збирання на букети. Спочатку у сону широколистого з’являються квітки, що заховані у дзвоникоподібне покривало, листочки якого розсічені на вузькі лінійні частки і повстистоопушені. Квітконос витягується за рахунок вставного росту і несе 1 квітку. Розкриті квітки великі, актиноморфні, спіроциклічні; на початку цвітіння вони пониклі, дзвоникоподібні, пізніше займають майже вертикальне положення і стають широко розкритими. Оцвітина з 6 синьо-фіолетових листочків, що розташовуються у 2 колах. Тичинок і маточок багато, розташованих на квітколожі спірально. Плід – багатогорішок; при плодах стилодії видовжуються до 3 см і стають волосистими. Декоративними є всі види цього роду. Через руйнування екосистем і надмірне збирання людиною вони стають рідкісними рослинами, через що майже всі види нашої флори занесені до Червоної книги України, це зокрема сон білий (P. alba), с. чорніючий (P. nigricans), с. кримський (P. taurica) і с. великий (P. grandis). Останній вид раніше зустрічався під Києвом, а нині він тут зник.

До цієї ж підродини у флорі України належать також роди ломиніс (Clematis) і атрагена (Atragene). А. альпійську (A. alpina), яка є дерев’янистою ліаною, можна зустріти тільки в карпатських лісах, а види роду ломиніс поширені по всій Україні. Це багаторічні рослини з прямостоячими трав’янистими або виткими, що з часом дерев’яніють, стеблами і перисто-розсіченими листками; винятком є л. цілолистий. По всій Україні вирощують багато сортів ломиноса Жакмана (С. jakmannii), який має витке стебло і великі квітки.

Підродина Жовтецеві (Ranunculoideae) є найбільшою за обсягом. До неї включають понад 20 родів, з яких у флорі України є 8 – купальниця (Trollius), водяний жовтець (Batrachium), Adonis, Myosurus, Ceratocephala, Ficaria, Ranunculus, бушія (Buschia).

Рід Купальниця (Trollius) в нашій флорі представлений одним видом – к. європейська (Trollius europaeus). Ця багаторічна трав’яниста рослина любить перезволожені місця, що знайшло відображення і в назві. Висота рослини не перевищує 70 см. Листки пальчасто-розсічені, їхні частки по краю надрізані, гострозубчасті. Квітки 3-5 см у діаметрі, з великою кількістю чашолистків і пелюсток жовтого кольору, через що квітка здається махровою; чашолистки більші за пелюстки. Тичинок і маточок багато. Плід – багатолистянка.

До роду адоніс (Adonis) включають багаторічні і однорічні види. Найвідомішим є а. весняний (A. vernalis) – багаторічна степова рослина з великими золотисто-жовтими квітками, яку використовують для лікування серцевих захворювань. Природні запаси рослини практично вичерпані, оскільки степи майже повністю розорані. Адоніс стає рідкісною рослиною і потребує охорони. Зберегти рослину можна, передусім, замінивши її сировиною однорічних видів. Однорічні види невибагливі до умов довкілля, вони зростають на будь-яких ґрунтах, нерідко є бур’янами. Квітки однорічних видів адонісу червоного кольору. Усі види роду мають видовжене квітколоже, невизначену кількість листочків оцвітини, багато тичинок і маточок. Плід – багатогорішок.

Пшінка весняна (Ficaria verna) – ефемероїд листяних лісів України, проте її можна зустріти також на узліссях і на вологих луках. Пшінка є класичним прикладом рослин, які мають бульбокорені. Листки прості, цілісні, за формою яйцевидно-серцеподібні, по краю зарубчасто-виїмчасті. Квітки актиноморфні, золотисто-жовті, до 2-3 см у діаметрі; чашолистків 3, пелюсток 6-12; тичинок і маточок багато. Плід – багатогорішок. Насінина з 1 сім’ядолею (виняток у класі Магноліопсіди!).

Основним не лише у цій підродині, але й у родині Ranunculaceae є рід жовтець (Ranunculus). У світовій флорі нараховують близько 600, а у флорі України – понад 40 видів. Найпоширенішими видами флори України є жовтець їдкий (R. acris), ж. повзучий (R. repens), ж. багатоквітковий (R. polyanthemos). Їх можна зустріти на луках, в лісах, на трав’янистих схилах тощо. Всі вони багаторічні рослини з простими пальчасто- або перисто-розчленованими листками і жовтими квітками, зібраними у цимоїдні суцвіття. Квітка спіроциклічна, актиноморфна; оцвітина подвійна, 5-тичленна; тичинок і маточок багато. Плід – багатогорішок. Є в роді жовтець однорічні види (ж. отруйний – R. sceleratus, ж. польовий – R. arvensis тощо), види з цілісними листками (ж. вогнистий – R. flammula, ж. язиколистий – R. lingua, ж. татранський – R. tatrae) та з білими квітками (ж. платанолистий – R. platanifolius).

До підродини Дельфінієві (Delphinioideae) А.Тахтаджян відносить 7 родів, з яких у флорі України є 5 – чорнушка – Nigella, гарідела – Garidella, сокирки – Consolida, аконіт – Aconitum, дельфіній – Delphinium. Види родів Nigella, Garidella i Consolida є однорічниками, а Aconitum і Delphinium – багаторічниками. Майже всі вони поширені по всій території України, окрім гарідели, що зустрічається тільки у Криму. Сокирки, дельфіній і аконіт мають зигоморфні квітки. Зигоморфність квітки сокирок і дельфінія зумовлюється наявністю шпорки, а аконіта – шолома. На шпорку перетворюється верхній пелюсткоподібний чашолисток, в який занурюється пелюстка-нектарник, шолом утворюється також внаслідок видозміни верхнього чашолистка, що набуває відповідної форми.

У флорі України нараховують 5 видів роду Consolida, які здебільшого є бур’яновими рослинами. Найчастіше зустрічаються сокирки польові (C. regalis) та сокирки розлогі (C. paniculata); перший вид зростає у північних регіонах України, а другий – у південних; у культурі вирощують сокирки Аякса (C. ajacis). Всі види роду мають прості листки, багаторазово перисто-розчленовані на ниткоподібні частки. Квітки зібрані у прості цимоїдні суцвіття, в свою чергу утворюють суцвіття, подібні до волоті. Окрема квітка спіроциклічна, з подвійною оцвітиною, що складається з 5 забарвлених чашолистків (колір чашолистків буває синім, фіолетовим, рожевим, білим), верхній з яких, як вже зазначалося, видозмінюється у шпорку; пелюстки перетворені на нектарники (їх лише два!), які, зростаючись, утворюють шпорку, що вкладається у шпорку-чашолисток; тичинок багато; гінецей апокарпний мономерний; плід – листянка.

Рід Дельфіній (Delphinium) у флорі України представлений 7 видами, що зростають переважно у Карпатах, рідше в рівнинній частині та у Криму. У культурі вирощують багато сортів декількох інтродукованих видів, найпоширенішим з яких є дельфіній культурний (Delphinium cultorum). В Україні дельфіній нерідко називають стародубом. Види цього роду на відміну від сокирок мають пальчасто-розчленовані листки. Квітки зібрані зазвичай у густі волотисті суцвіття, що зовні близькі до густої китиці. За будовою квітки близькі до сокирок, проте гінецей у них ніколи не буває мономерним і квітки мають від 3 до 5 маточок; плід – багатолистянка.

До роду Аконіт (Aconitum) у флорі України включають понад 20 видів. Переважна кількість видів зосереджена у Карпатах, проте окремі види зустрічаються в рівнинній частині і в Криму. У культурі вирощують найчастіше Aconitum napellus. Всі види мають бульбокорені. Листки пальчасто-роздільні або розсічені. Квітки зібрані у розлогі або щільні волотисті суцвіття. Чашолистків 5, забарвлених у блакитний, синій, фіолетовий, пурпуровий, жовтий кольори. Пелюсток 2, як і у дельфінія та сокирок, вони перетворені на нектарники, які заховані у шоломі (видозмінений верхній чашолисток!). Тичинок багато. Гінецей апокарпний полімерний; маточок 3-5. Плід – багатолистянка.

Підродина Чемерникові (Helleboroideae) є монотипною, тобто до неї включають тільки один рід чемерник (Helleborus), що у флорі України представлений 4 видами, два з яких вирощують у культурі – ч. зелений (Helleborus viridis) та ч. боровий (H. dumetorum). Види природної флори України – ч. чорний (H. niger) і ч. червоніючий (H. purpurascens) є рідкісними рослинами. Види роду чемерник є багаторічними трав’янистими рослинами. Квітки у них нечисленні або поодинокі, актиноморфні, з подвійною оцвітиною. Чашолистків зазвичай 5, пелюсткоподібних, зеленкуватого або червонуватого кольору. Пелюсток багато, вони перетворені на нектарники. Тичинок багато. Гінецей апокарпний полімерний. Плід – багатолистянка.

Родина Макові (Papaveraceae) разом з родинами Гіпекоєві (Hypecoaceae) та Руткові (Fumariaceae) включається до порядку Papaverales.

Родина Hypecoaceae, на думку А.Тахтаджяна, є монотипною і охоплює близько 15 видів, два з яких зустрічаються і у флорі України на території Криму та в околицях Одеси. Обидва види є у нас адвентивними рослинами.

У родині Руткові (Fumariaceae), представники якої поширені переважно у помірних областях північної півкулі та частково у південно-східній Африці, нараховують близько 20 родів і 470 видів; з них у природній флорі України є тільки види двох родів – рутка (Fumaria) і ряст (Corydalis) і в культурі вирощують діцентру прекрасну (Dicentra spectabilis), яку ще називають “розбитим серцем” за оригінальну будову квітки, що дійсно подібна до розщепленого на верхівці серця.

До родини належать трав’янисті однорічні і багаторічні рослини з прикореневими та стебловими простими, як правило, багаторазово розчленованими листками і без молочників. Квітки зібрані у китицеві суцвіття. Окрема квітка зазвичай зигоморфна, рідко білатеральна (Dicentra); двостатева. Чашолистків 2, вони дрібні і рано опадають. Пелюсток 4, вони розташовані у 2 колах; зовнішні пелюстки неоднакові, верхня – витягнута у шпорку; внутрішні пелюстки змикаються своїми верхівками, а на спинці кілюваті. Тичинок 6, вони зростаються в пучки по 3; при основі андроцея є нектарні залозки. Гінецей ценокарпний, з 2 плодолистків. Плід – стручкоподібна коробочка (Corydalis) або горіх (Fumaria). Насінина зазвичай з принасінником (м’ясистим придатком), який полюбляють мурашки. Поїдаючи принасінник, вони сприяють розповсюдженню рослини.

Всі види роду рутка (Fumaria) флори України є адвентивними однорічними рослинами, що зростають переважно у південних регіонах; звідси вони поширюються на північ і зараз види цього роду можна зустріти під парками на вулицях м. Києва та інших міст як бур’яни. Рутку лікарську (F. officinalis) використовують у медицині.

З роду ряст (Corydalis) у флорі України зустрічається 8 видів багаторічних ефемероїдів. Ці ранньовесняні красивоквітучі рослини є добре знаними у нас, оскільки вони у багатьох регіонах є обрядовими, з ними пов’язане проведення весняних святкових дійств. Зростають види роду ряст у листяних або мішаних лісах по всій Україні. У рослин більшості видів є підземні бульби, форма і розмір яких практично не змінюються протягом всього життя рослини. Це пов’язано з тим, що бульби, утворені за рахунок діяльності камбію протягом вегетаційного періоду, перезимувавши, віддають поживні речовини на розвиток рослини наступного періоду вегетації, під час якого йде формування нової бульби за рахунок іншого камбію, а попередня бульба всихає і відмирає. Таким чином щорічно відбувається утворення нової бульби і тому на її розмір і форму вік рослини практично не впливає. Висота рослин коливається в межах 10-40 см. Стебло прямостояче; наявність або відсутність при основі стебла лускоподібних листків є таксономічною ознакою. Листки довгочерешкові, кількаразово розчленовані. Квітки білого, жовтого, лілового кольорів зібрані у китицеві суцвіття. При основі кожної квітки є приквіток, форма і розмір якого є також таксономічною ознакою. Окрема квітка зигоморфна, двостатева, з подвійною оцвітиною. Тичинок 6, як і у інших представників родини вони зростаються у 2 пучки, через що при розгляді квітки може виникнути помилкове уявлення про наявність у рясту 2 тичинок. Гінецей ценокарпний, з 2 плодолистків. Плід – стручкоподібна коробочка. Найпоширенішими у нас видами є р. ущільнений (C. solida) та р. порожнистий (C. cava). Вони є декоративними рослинами і окрасою наших лісів у ранньовесняний час, але через свою декоративність вони нещадно винищуються населенням на букети.