8. Строение синапса. Механизм передачи возбуждения в синапсах

8.1 Строение синапса

Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синоптической щели (рис. 33).

Благодаря электронно-микроскопической технике исследования обнаружены синаптические контакты между различными образова­ниями нейронов. Синапсы, образованные аксоном и телом (сомой) клетки, называют аксосоматическими (рис. 34, А), аксоном и ден­дритом— аксодендритическими (рис. 34, Б). В последнее вре­мя изучены контакты между аксонами двух нейронов — они полу­чили название аксо-аксональных синапсов (рис. 34, В). Соответ­ственно контакты между дендритами двух нейронов называют дендро-дендритическими синапсами.

Синапсы между окончанием аксона и иннервируемым органом

(мышцей) получили название нервно-мышечных синапсов или концевых пластинок.

Пресинаптический отдел си­напса представлен конечной веточ­кой аксона, которая на расстоя­нии 200—300 мкм от контакта те­ряет миелиновую оболочку. В пресинаптическом отделе синапса со­держится большое количество ми­тохондрий и пузырьков (везикул) округлой или овальной формы размером от 0,02 до 0,05 мкм. В ве­зикулах содержится вещество, способствующее передаче возбуж­дения с одного нейрона на другой, которое называют медиатором. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптического волокна, находящейся про­тив синаптической щели, ширина которой равна 0,0012—0,03 мкм.

Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы клетки или ее отростков, а в концевой пластинке — мембраной мышечного волокна.

Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны имеют специ­фические особенности строения, связанные с передачей возбужде­ния: они несколько утолщены (их диаметр около 0,005 мкм). Длина этих участков составляет 150—450 мкм. Утолщения могут быть сплошными и прерывистыми. Постсинаптическая мембрана у неко­торых синапсов складчатая, что увеличивает поверхность соприкос­новения ее с медиатором. Аксо-аксональные синапсы имеют строе­ние, подобное аксо-дендритическим, в них везикулы располагаются в основном с одной (пресинаптической) стороны.

8.2 Строение концевой пластинки. Концевая пластинка (нервно-мышечный синапс) имеет свои особенности строения (рис. 35). В ней окончание афферентного волокна, лишенное миелиновой обо­лочки, очень тонкое (до 2 мкм) и погружено в углубление мышеч­ного волокна. Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны концевой пластинки шире и толще, чем в синапсе центральной нервной системы. Каждая мембрана имеет толщину до 0,01 мкм и состоит из трех слоев. Наружный слой постсинаптической мембра­ны, обращенный в постсинаптическую щель, имеет складчатое строение, что увеличивает его поверхность. В аксоплазме пресинаптической части содержится много митохондрий и везикул (в одном нервном окончании насчитывают до 3 млн. везикул), содержащих ацетилхолин. Диаметр везикул достигает 0,05 мкм.

8.3 Механизм передачи возбуждения в концевой пластинке

В на­стоящее время представлено много доказательств химической при­роды передачи импульса и изучен ряд медиаторов, т. е. веществ, способствующих передаче возбуждения с нерва на рабочий орган или с одной нервной клетки на другую.

В нервно-мышечных синапсах, в синапсах парасимпатической нервной системы, в ганглиях симпатической нервной системы, в ря­де синапсов центральной нервной системы медиатором является ацетилхолин. Эти синапсы названы холинергическими.

Обнаружены синапсы, в которых передатчиком возбуждения яв­ляется адреналиноподобное вещество; они названы адреналергическими. Выделены и другие медиаторы: гаммааминомасляная кис­лота (ГАМК), глютаминовая и др.