вопр по физиологии 1курс 2семестр

1. Предмет и задачи физиологии поведения. Методы изучения физиологии ЦНС: электроэнцефалограмма, магнитно-резонансная томография, позитронно-эмиссионная томография, электромиография, электроретинография.

Физиология – наука, изучающая жизнедеят-ть целостного организма и его частей-систем, органов, клеток, выясняющая причины и механизмы этой деятельности, законы ее протекания и взаимодействия с внешней средой.

Задачи: 1. позволяет добиться высокой точности диагностики психич. процессов; 2. помогает психологам понять особенности строения и функции материального носителя психики; 3. способствует клинич. психологии в лечении нервно-психич.заболеваний; 4. способствует глубокой разработке механизмов нервных процессов; 5. понимание процессов и состояний человека в экстремальных условиях трудов.деятельности; 6. профилактика наркологич.зависимости.

Методы физиологии – определённый арсенал приемов и способов изучения физиологич.явлений, принятый в данной области знания и предназначенный для расширения возможностей познания.

Поведенческие методы-изучение поведения животных в неволе и естественных условиях обитания.

Морфологические- окрашивание нервной ткани для световой и электронной микроскопии.

Физиологические- повреждение, удаление или разрушение нервной ткани.

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) представляет собой запись электрической активности нейронов различных структур головного мозга, которая делается на специальной бумаге при помощи электродов. Электроды накладываются на различные части головы, и регистрируют активность той или иной части мозга. Можно сказать, что электроэнцефалограмма является записью функциональной активности головного мозга человека любого возраста.

Магнитно-резонансная томография (МРТ]) — томографический метод исследования внутренних органов и тканей с использованием физического явления ядерного магнитного резонанса.

Позитронно-эмиссионная томография - это новый точный и современный способ ранней дигностики онкологических, кардиологических и неврологических заболеваний. Позитронно-эмиссионная томография позволяет получить информацию об обмене веществ на клеточном уровне.

Позитронно-эмиссионная томография позволяет выявлять признаки рака на самой ранней стадии.

Электромиография — это метод изучения биоэлектрических процессов, развивающихся в мышцах людей и животных во время различных двигательных реакций. Метод основан на записи биопотенциалов скелетных мышц. Запись колебаний мышечных потенциалов производится специальными приборами — электромиографами различных типов.

Электроретинография — это запись электрических потенциалов (биопотенциалов) сетчатки при помощи специальных приборов — осциллографов. Электрические потенциалы возникают в сетчатке как ответ на раздражение глаза светом.

Исследование изменений электроретинограммы при различных глазных заболеваниях нередко способствует установлению более точного диагноза и определению правильного прогноза болезни.

2. История изучения биоэлектрических явлений. Биоэлектрические явления в живых тканях.

Зарождение учения нач. во второй половине 18 века. Вскоре после открытия лейденской банки было показано, что некоторые рыбы обездвиживают свою добычу, поражая ее электрич. разрядом большой силы. Тогда Пристли высказал предположение, что нервный импульс представляет собой течение вдоль нерва электрической жидкости.

Осн. свойством живым клеток является раздражимость, т.е. их способность реагировать изменениям обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Раздражением обозначается процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды – изменение среды существования.

Раздражитель – это причина, способная вызвать возбуждение, т.е. агент внешней среды существования организма или внутренней среды организма.

Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения). Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Л. Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь—цинк, таким образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, то мышца будет сокращаться (первый опыт Л. Гальвани).

3. Возбудимость. Фазы и параметры возбудимости.

Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки.

Возбуждение – ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции и неспецифических реакциях.

Фазы возбудимости:

1. начальная – деполяризация.

2. полная невозбудимость.

3. относительная рефрактерность.

4. фаза экзальтации.

5. фаза субнормальности.

6. начальная возбудимость.

Параметры возбудимости:

а) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.

г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения.

Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия тем выше возбудимость и наоборот. В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксимстрии для исследования возбудимости нервных стволов.

д. аккомодация. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя , возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией. Физиологическая лабильность (подвижность) - это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем Выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е.Введенским. Наибольшая, лабильность у нервов, наименьшая у сердечной мышцы.

4. Ионно-мембранная теория происхождения потенциала покоя.

Согласно мембранно-ионной теории наличие потенциала покоя обусловлено:

1. неравенством концентрации ионов в клетке и вне ее.

2. различной проницаемостью каналов для этих ионов.

К+ много в клетке, снаружи его мало. Nа+ наоборот, много вне клетки и мало в клетке. Внутри клетки много органических аннонов.

В состоянии покоя мембрана клетки проницаема только для ионов К+. Ионы калия в состоянии покоя постоянно выходят в окружающую среду, где высокая концентрация Nа+. Поэтому, в состоянии покоя, наружная поверхность мембраны заряжена положительно. Высокомолекулярные органические анноны концентрируются у внутренней поверхности мембраны и определяют ее отрицат. заряд. Осн. роль в образовании потенциала покоя играют ионы К+.

Мембранный потенциал/потенциал покоя – разность потенциалов между наружной и внутренней стороной этой мембраны (сравнение содержания калия и натрия во внутренней и внешней среде клетки).

При этом наружная мембрана несет на себе положительный заряд по отношению к внутренней ее стороне.

Трансмембранное распределение ионов.

Концентрации основных одновалентных ионов – хлора, калия и натрия – внутри клетки существенно отличаются от их содержания в омывающей клетки внеклеточной жидкости.

- главным внутриклеточным катионом (положительно заряженным ионом) является калий;

- внутриклеточные анионы (отрицательно заряженные ионы) представлены преимущественно остатками аминокислот и других органических молекул.

- основной внеклеточный катион – натрий;

- внеклеточный анион – хлор.

Такое распределение ионов создается в результате двух факторов:

1. Наличия отрицательно заряженных органических молекул внутри клетки.

2. Существования в клеточной мембране систем активного транспорта, «перекачивающих» натрий из клетки, а калий в клетку.

5. Потенциал действия и его компоненты. Теория происхождения потенциала действия.

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

Компоненты:

1.Локальный ответ.

2. Высоковольтный потенциал.

3. Следовые колебания.

При действии на живые ткани раздражителей, изменяются условия генерации ЭДС в клеточных концентрационных элементах, что выражается в возникновении ПД. Согласно натриевой теории (гипотезе), при возбуждении нервных или мышечных волокон, изменяется проницаемость плазмолеммы клеточных структур для ионов K+ и Na+. Мгновенно, на короткий промежуток времени, проницаемость для ионов K+ и Na+ становится равным, как 1:30.

При этом проницаемость для Na+ оказывается намного больше проницаемости для анионов, с которыми ион Na+ образует соли в межклеточной среде. Следовательно, в момент возбуждения, проницаемость для ионов Na+ намного больше проницаемости для ионов K+ и анионов. Это позволяет принять проницаемости для ионов K+ и анионов за бесконечно малые величины. После преобразования уравнения Гольдмана, получаем формулу для расчета так называемого натриевого потенциала. Он равен превышению по абсолютной величине потенциала действия над потенциалом покоя.

Продолжительность существования ПД в большинстве нервных и мышечных волокон невелика (в пределах долей единиц мс.), причем, не требуется никаких воздействий, чтобы нейрон или мышечное волокно вернулось к исходному состоянию поляризации, то есть, приобрело обычный ПП. Возбудимый участок цитоплазмы приобретает положительный потенциал, относительно межклеточной среды, и такое состояние называют деполяризацией. Возвращение к прежней поляризации называют реполяризацией.

Возникновение ПД обусловлено не нарушением ионных концентраций в цитозоли, а падением электрического сопротивления плазматической мембраны, вследствие повышения ее проницаемости для ионов Na+. Так, при деполяризации сопротивление плазмолеммы уменьшается примерно в 40 раз. Входящий поток ионов Na+ является результатом его пассивного транспорта по мембранным каналам под действием концентрационного и электрического градиентов, а выходящий поток ионов Na+ обеспечивается работой натриевой помпы (активный транспорт). В состоянии покоя, встречные потоки ионов Na+ уравновешены, в то время как при возбуждении в течение времени существования ПД, система встречных потоков нарушается, и ионы Na+ устремляются из межклеточной среды внутрь клетки. При этом система активного транспорта оказывается неспособна моментально ликвидировать (компенсировать) резкое усиление входящего потока. Она делает это с некоторым запозданием, в фазу реполяризации. Мембранные потенциалы являются не равновесными, а стационарными, так как они поддерживаются в условиях существования встречных потоков через БМ. Сдвиги мембранных потенциалов связаны с нарушением действия стационарного режима, причем, возбуждение сопровождается усилением входящего и выходящего потоков ионов Na+. Следовательно, возбуждение не включает систему активного транспорта ионов Na+, а напротив, активизирует ее, однако, даже при максимальной активизации работы натриевой помпы, она не может воспрепятствовать кратковременному накоплению небольшого количества ионов Na+ в цитоплазме. В промежутках между последовательными генерациями ПД (в состоянии покоя) K+ - Na+ помпа откачивает из цитоплазмы избыток ионов Na+, который образовался при возбуждении, и ликвидирует созданный дефицит ионов K+.

6. Строение нейрона. Классификация видов нейронов. Нейроглия: виды и функции.

Нейрон— это структурно-функциональная единица нервной системы, которая осуществляет восприятие, переработку и передачу информации в нервной системе, а также связь между периферией и мозгом исполнительными органами. Нейроны передают импульсы в одном направлении. В центре тела есть ядро от тела нейрона отходит несколько коротких отростков которые называются дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов).

Виды нейронов.

По локализации:

центральные (расположены в центральной нервной системе);

периферические (расположены вне центральной нервной системы - в спинномозговых, черепно-мозговых ганглиях, в вегетативных ганглиях, в сплетениях и внутриорганно).

По функциональному признаку:

рецепторные (афферентные, чувствительные) - это те нервные клетки, по которым импульсы идут от рецепторов в центральную нервную систему. Они делятся на:

первичные афферентные нейроны - их тела расположены в спинальных ганглиях, они имеют непосредственную связь с рецепторами;

вторичные афферентные нейроны - их тела лежат в зрительных буграх, они передают импульсы в вышележащие отделы, они не связаны с рецепторами, получают импульсы от других нейронов;

эфферентные нейроны передают импульсы из центральной нервной системы к другим органам. Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга (альфа, бетта, гамма - мотонейроны) - обеспечивают двигательную ответную реакцию. Нейроны вегетативной нервной системы: преганглионарные (их тела лежат в боковых рогах спинного мозга), постганглионарные (их тела - в вегетативных ганглиях);

вставочные (интернейроны) - обеспечивают передачу импульсов с афферентных на эфферентные нейроны. Они составляют основную массу серого вещества головного мозга, широко представлены в головном мозге и его коре. Виды вставочных нейронов: возбуждающие и тормозящие нейроны.

Нейроглия, или просто глия — сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение — микроглия).

Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачинервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Виды: астроглия, микроглия.

7. Строение и классификация синапсов. Свойства синапсов.

Синапс - специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например, нервной и мышечной, нервной и секреторной. Синаптическая область характеризуется специфическими химическими свойствами. Понятие «синапс» ввел в 1897 г. английский физиолог Шеррингтон, обозначив так соединение аксона одной нервной клетки с телом другой.

Все синапсы имеют принципиально общие черты строения. Пресинапти-ческое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синаптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки с медиатором -веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.

Синаптическая щель - пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства; ее содержимое - гель, в состав которого входят гликозаминогликаны. В пресинаптической области обнаружены митохондрии, гранулы гликогена, спиралевидные нити - филаменты.

Постсинаптическая мембрана - участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель. От постсинаптической мембраны по направлению к ядру клетки прослеживаются нежные микротрубочки, образованные молекулами специфических белков. Полагают, что им принадлежит определенная роль в распространении и обработке информации внутри клетки.

Классификация синапсов

В основу классификации синапсов положены три основных принципа. В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют:

- аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами);

- аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);

- аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);

- дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);

- нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);

- аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);

- межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).

Кроме этого, все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

8. Нейромедиаторы и их эффекты.

Нейромедиаторы-биологически активные химические вещества, с помощью которых осуществляется передача электрического импульса с нервной клетки между нейронами через синаптическое пространство.

Нейромедиаторы делят на три группы: аминокислоты, пептиды, моноамины (в том числе катехоламины).

Адреналин (эпинефрин) – гормон мозгового вещества надпочечников, синтезируется, в основном, в хромаффинных клетках мозгового вещества надпочечников из дофамина и норадреналина. Поступая в кровоток, он действует на клетки отдаленных органов. Уровень адреналина в крови характеризует гуморальную часть симпатической нервной системы. Секреция адреналина и выброс его в кровь усиливаются в тех случаях, когда необходима срочная адаптивная перестройка обмена веществ (например, при стрессе, гипогликемических состояниях и др.). Адреналин проявляет в основном так называемые метаболические эффекты — он повышает потребление тканями кислорода, концентрацию глюкозы в крови, увеличивает скорость и объем кровотока в печени.

Дофамин – медиатор симпатоадреналовой системы, один из медиаторов возбуждения в синапсах ц. н.с., биосинтетический предшественник норадреналина и адреналина.

Серотонин – биогенный амин, один из основных нейромедиаторов в ЦНС, контролирующий аппетит, сон, настроение и эмоции человека. Физиологические функции серотонина чрезвычайно многообразны. При снижении серотонина повышается чувствительность болевой системы организма, то есть даже самое слабое раздражение отзывается сильной болью. Серотонин облегчает двигательную активность, участвует в регуляции сосудистого тонуса. Наряду с дофамином этот нейромедиатор участвует в механизмах гипоталамической регуляции гормональной функции гипофиза.

9. Классификация нервных волокон. Свойства нервных волокон. Проведение возбуждения в нервных волокнах.

Нервные волокна – это отростки нервных клеток, имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс. Главной составной частью нервного волокна является отросток нейрона, образующий как бы ось волокна. Большей частью это аксон. Нервный отросток окружен оболочкой сложного строения, вместе с которой он и образует волокно. Толщина нервного волокна в организме человека, как правило, не превышает 30 микрометров.

Нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые).

Строение нервных волокон:

Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры):

1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна,

2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр,

3) шванновскую оболочку.

Свойства:

1. самая высокая возбудимость по сравнению с мышечной и железистой тканями.

2. наибольшая лабильность по сравнении с мышечной тканью.

3. нервные волокна не утомляются.

4. большая скорость прохождения импульса.

Проведение возбуждения в нервных волокнах:

1. физиологическая целостность.

2. изолированное проведение возбуждения.

3. двустороннее проведение возбуждения.

10. Центральное торможение. Первичное (постсинаптическое и пресинаптическое ) и вторичное торможение.

Торможение в ЦНС – особый нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения.

Центральное торможение открыто в 1863 г. Сеченовым. Опыт Сеченова: он удалил у лягушки головной мозг на уровне зрительных бугров, определял время сгибательного рефлекса, затем на зрительные бугры клал кристалл соли и наблюдал увеличение продолжительности рефлекса. При раздражении зрительных бугров наблюдалось торможение рефлекторной активности спинного мозга. Сеченов предположил, что в зрительных буграх существуют тормозные центры - это неверно.

Введенский объяснил результаты с позиции отрицательной индукции. Если в центральной нервной системе возникает возбуждение в определенном нервном центре, то вокруг очага возбуждения индуцируется торможение. Современное объяснение: при раздражении зрительных бугров возбуждается каудальный отдел ретикулярной формации. Эти нейроны возбуждают тормозные клетки спинного мозга (клетки Реншоу), которые тормозят активность альфа-мотонейронов спинного мозга.

Виды центрального торможения:

первичное торможение - возникает в специальных тормозных клетках (структурах);

вторичное - возникает в обычных нейронах, связано с процессом возбуждения.

Различают 2 вида первичного торможения.

Пресинаптическое - развивается на мембране возбужденного синапса. Развивается в аксо-аксональном синапсе. Медиатор - гаммааминомаслянная кислота - он изменяет проницаемость клеточной мембраны для CL- и Са2+ (понижает ее). В результате на постсинаптической мембране тормозного синапса возникает явление стойкой деполяризации, затем - падение возбудимости и возбуждение по аксону не доходит до альфа-мотонейрона - блок проведения возбуждения. За счет снижение проницаемости для Са2+ снижается количество медиатора в возбужденном синапсе и, как следствие, на теле иннервируемой клетки нет возбуждающего постсинаптического потенциала.

Постсинаптическое торможение - обеспечивается за счет гаммааминомасляной кислоты и глицина. Тормозная клетка образует синапс на теле нейрона. На окончании тормозного нейрона выделяется тормозной медиатор, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны. Возникает тормозной постсинаптический потенциал и величина возникшего постсинаптического потенциала уменьшается.

Вторичное торможение возникает в обычных возбудимых структурах и связано с процессом возбуждения.

Виды:

Запредельное торможение - возникает в нейронах центральной нервной системы в том случае, когда поток информации к телу нейрона выше его работоспособности. Развивается резкое снижение возбудимости нейрона.

Парабиотическое торможение - возникает при действии сильных и длительно действующих раздражителей (парабиоз в тканях). Парабиоз - явление пограничного состояния между гибелью и жизнью ткани (резко падают все свойства ткани, основное свойство - фазное изменение лабильности). Если парабиотический фактор продолжает действовать, ткань гибнет.

Пессимальное торможение - возникает в синапсах центральной нервной системы при действии сильных и частых раздражителей.

Торможение вслед за возбуждением - угнетение нейронов после возбуждения. Результат того, что вслед за пиком потенциала действия возникает период следовой гиперполяризации, который характеризуется снижением возбудимости.

Торможение по принципу отрицательной индукции.

Условное (внутреннее) торможение.

11. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Классификация рефлексов.

Рефлекс — стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги. Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы.

Рефлекторная дуга - совокупность чувствительных и двигательных структур нервной системы, необходимых для осуществления рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из:

рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение

афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему

центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса)

эфферентного звена — центробежное нервное волокно, проводящие возбуждение от центральной нервной системы на периферию

эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают: — моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; — полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

В настоящее время основной глобальной классификацией является разделение всех рефлексов на безусловные и условные (по Павлову). Далее идет разделение в зависимости от существующих характеристик рефлексов.

1. Классификация по рецепторному звену.

· Интероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена с рецепторов внутренних органов;

· Экстероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена из внешней среды с помощью сенсорных систем;

· Проприоцептивные: рефлексы, запускаемые с рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

· по центральному звену выделяют: центральные (истинные) – главное звено находится в ЦНС и периферические – центральное звено находится за пределами ЦНС.

2. Классификация по эффекторам.

· Двигательные;

· Сердечные;

· Сосудистые;

· Секреторные.

3. Классификация, основанная одновременно на рецепторном и эффекторном звене: висцеро-висцеральные, сенсоро-висцеральные, висцеро-соматические, сомато-висцеральные.

4. Классификация рефлексов по их биологической значимости. Здесь выделяют оборонительные и защитные, половые, пищевые и питьевые, ориентировочно-исследовательские, родительские, гомеостатические.

5. Классификация рефлексов по количеству синаптических контактов или нейронов в рефлекторной дуге.

· Двухнейронные, или моносинаптические, рефлекторные дуги характеризуются наличием в своем составе только двух нейронов (чувствительного и двигательного).

· Полинейронные, или полисинаптические, рефлекторные дуги обеспечивают подавляющее большинство рефлекторных актов.

12. Нервный центр и его структурно-функциональная организация. Свойства нервных центров.

Под нервным центром понимается совокупность нейронов, расположенных в разных отделах центральной нервной системы и принимающих участие в осуществлении конкретного физиологического процесса (рефлекса).

В организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Такое объединение позволяет осуществлять наиболее адекватную для конкретных условий рефлекторную деятельность. Функционально в нервном центре выделяют ядро – главную часть и периферию – вспомогательную часть. Для главной части в функциональном отношении характерна высокая специализация. Ее разрушение вызывает нарушение данного рефлекса. Вспомогательная часть нервного центра представлена группами нейронов на разных этажах ЦНС. Нейроны периферии обладают более высокой пластичностью и имеют более обширные рецепторные поля, чем нейроны центра.

Интегративные функции нервных центров обеспечиваются специфическими закономерностями во взаимодействии возбудительного и тормозного процессов, причем торможение часто играет ведущую роль в достижении координированной деятельности центральной нервной системы. Центральное торможение (впервые описано И. М. Сеченовым) представляет собой особый нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения.

Различают первичное торможение, являющееся результатом активации особых тормозящих структур, действующих на тормозимую клетку и вызывающих в ней торможение как первичный процесс без предварительного возбуждения, и вторичное торможение, возникающее в клетке без действия на нее специфических тормозящих структур, а как следствие ее возбуждения, т.е. вторично.

К первичному торможению относятся постсинаптическое торможение и пресинаптическое (разновидностью постсинаптического являются возвратное и латеральное торможение). К вторичному — пессимальное торможение и торможение вслед за возбуждением.

Свойства:

1. односторонне проведение возбуждения.

2. замедление распространения возбуждения.

3. суммация возбуждений.

4. тонус нервных центров.

5. трансформация ритма возбуждения.

6. последействие.

7. утомляемость нервных центров.

8. пластичность.

13. Координационная деятельность ЦНС. Принципы координационной деятельности ЦНС: принцип общего конечного пути, принцип проторения пути, принцип доминанты, принцип обратной связи, принцип реципрокности.

Под координационной деятельностью ЦНС подразумевается согласованная и соподчиненная деятельность нервных центров, направленная на достижение полезного результата. В основу координационной деятельности ЦНС положено несколько принципов:

· принцип общего конечного пути;

· принцип проторения пути;

· принцип доминанты;

· принцип обратной связи;

· принцип реципрокности.

1. Принцип общего конечного пути. Сущность этого принципа заключается в конвергенции, когда на каком-либо одном нейроне или нервном центре сходятся несколько терминалей из других отделов ЦНС. Так, например, к одному мотонейрону подходят коллатерали аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют конвергентную воронку, суженная часть которой и представляет собой мотонейрон.

2. Принцип проторения пути. В основе этого принципа лежит модификация синапсов в направлении улучшения синаптической проводимости. В том случае если по сети нейронов в определенном направлении и по определенному пути прошел ПД, то при последующих раздражителях, за счет кратковременной и долговременной потенциации, по этому же пути ПД пройдет «легче». Данный принцип очень важен для формирования условных рефлексов, памяти.

3. Принцип доминанты. Под доминантой понимают господствующий очаг возбуждения, который предопределяет характер текущих реакций центров в данный момент.

4. Принцип обратной связи. Обратная связь необходима для определения эффективности рефлекторных действий в ответ на определенный раздражитель. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с воздействием на нее.

5. Принцип реципрокности. Данный принцип отражает характер взаимоотношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций. Классическим примером является активация проприорецепторов мышцы-сгибателя, которая одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя.

14. Особенности строения ретикулярной формации. Функции ретикулярной формации ствола мозга. Восходящее и нисходящее влияние ретикулярнлй формации ствола мозга.

Ретикулярная формация - совокупность нейронов отростки которых образуют своеобразную сеть в пределах центральной нервной системы. Основную роль выполняет ретикулярная формация ствола мозга. Ретикулярная формация занимает центральную часть на уровне продолговатого мозга, варолиевого моста, среднего и промежуточного мозга. Нейроны ретикулярной формации - клетки разнообразной формы, они имеют длинные ветвящиеся аксоны и длинные неветвящиеся дендриты. Дендриты образуют синапсы на нервных клетках. Некоторые дендриты выходят за пределы ствола мозга и доходят до поясничного отдела спинного мозга - они образуют нисходящий ретикулоспинальный путь.

Ретикулярная формация обладает нисходящим и восходящим влиянием.

Нисходящее влияние - на нейроны спинного мозга. Оно (влияние) может быть активирующим и тормозным.

Восходящее влияние - на нейроны коры головного мозга - тоже тормозное и активизирующее. За счет особенности своих нейронов ретикулярная формация способна изменять функциональное состояние нейронов центральной нервной системы.

15. Особенности строения продолговатого мозга. Рефлекторная деятельность продолговатого мозга.

Продолговатый мозг и мост (варолиев мост) представляют собой отдел головного мозга, который является непосредственным продолжением спинного мозга. Серое вещество спинного мозга переходит в серое вещество продолговатого мозга и сохраняет черты сегментарного строения. Однако основная часть серого вещества распределена по всему объему заднего мозга в виде обособленных ядер, разделенных белым веществом.

В продолговатом мозгу симметрично заложены ядра четырех последних пар черепных нервов, осуществляющих афферентную и эфферентную иннервацию головы и внутренних органов. В самой нижней части ромбовидной ямки располагается двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара), иннервирующего мышцы языка.

Довольно поверхностно лежит группа ядер блуждающего нерва (X пара), который является смешанным т. е. одновременно участвует в вегетативной, двигательной и чувствительной иннервации. Языкоглоточный нерв (IX пара), так же как и блуждающий, содержит двигательные, чувствительные и вегетативные волокна. Двигательные волокна участвуют в иннервации мышц ротовой полости и глотки. Центральная часть продолговатого мозга занята ретикулярной, или сетевидной, формацией (веществом), которая представляет собой скопление нервных клеток, напоминающее по принципу организации нервные сети кишечнополостных.

Продолговатый мозг является жизненно важным отделом нервной системы, где замыкаются дуги целого ряда соматических и вегетативных рефлексов. При участии ядер продолговатого мозга осуществляются цепные рефлексы, связанные с жеванием и проглатыванием пищи.

С функцией пищеварительного тракта связаны многие вегетативные рефлексы заднего мозга. К их числу относится, например рефлекторная регуляция секреции слюнных желез, которая осуществляется с участием ядер лицевого и языкоглоточного нервов, содержащих парасимпатические нейроны. Вегетативное, парасимпатическое ядро блуждающего нерва включено в систему рефлекторной регуляции дыхания, деятельности сердца и тонуса сосудов.

Целая группа рефлексов заднего мозга направлена на поддержание позного тонуса. В зависимости от источника рецепторных воздействий тонические рефлексы подразделяются на шейные и вестибулярные, или лабиринтные.

Шейные тонические рефлексы запускаются при возбуждении проприоцепторов мышц шеи. Впервые они описаны голландским физиологом Р. Магнусом на кошках с перерезанным на уровне шатра мозжечка стволом мозга.

16. Особенности строения среднего мозга. Сенсорные функции среднего мозга. Рефлексы среднего мозга.

Средний мозг развивается из среднего мозгового пузыря. В нем различают крышу и ножки мозга. Полостью среднего мозга является водопровод мозга.

Внешнее строение. Крыша среднего мозга представляет собой пластинку, на которой расположены четыре холмика. Эта пластинка четверохолмия расположена над водопроводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть только после удаления полушарий. Холмики крыши имеют вид полусфер, которые отделены друг от друга при помощи двух пересекающихся под прямым углом бороздок. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости и в своих передневерхних отделах образует ложе для шишковидного тела, а в задненижних отделах служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса.

Внутреннее строение. На поперечном разрезе среднего мозга в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет содержащегося в нейронах меланина) черное вещество, substantia nigra. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга.

Сенсорные функции среднего мозга связаны с деятельностью ядер четверохолмия. Верхнее двухолмие является первичным подкорковым центром зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижнее – слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В верхних буграх четверохолмия происходит обработка сенсорной информации, поступающей по волокнам зрительного нерва от сетчатки глаза, которая затем передается на латеральное коленчатое тело, а от него – в зрительную кору. В нижних буграх четверохолмия обрабатывается информация от фонорецепторов. Двигательные функции реализуются за счет нейронов двигательных ядер глазодвигательного нерва, нейронов четверохолмия, красного ядра и черной субстанции.

Рефлексы, обеспечивающие мышечный тонус, получили название тонических, установочных. Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и варолиевым мостом замыкает целый ряд тонических рефлексов. Тонические рефлексы, в свою очередь, делятся на две группы: статические и статокинетические. Статические рефлексы имеют место, когда тело не перемещается в пространстве, но изменяет свое положение. Статокинетические рефлексы проявляются при перемещении тела в пространстве. К статическим относятся два тонических рефлекса, это рефлекс позы (или рефлекс положения тела) и выпрямительный рефлекс.

17. Особенности строения мозжечка. Функции мозжечка.

Строение мозжечка

Мозжечок располагается позади продолговатого мозга и помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, в черепной ямке. В нем различают боковые части, или полушария, и червь, расположенный между ними. В отличие от спинного мозга и ствола серое вещество (кора) находится на поверхности мозжечка, а белое — внутри.

Серое вещество состоит из клеток, расположенных в три слоя:

наружный слой - состоит из звездчатых и корзинчатых клеток;

средний слой - представлен крупными ганглиозными клетками;

внутренний зернистый слой - состоит из зернистых клеток, между которыми встречаются крупные звездчатые.

В толще мозжечка находятся также парные ядра серого вещества. В области червя находится ядро шатра, в полушариях, кнаружи от ядра шатра — вставочное ядро, состоящее шаровидного и пробковидного ядер. В центре полушарий располагается зубчатое ядро, участвующее в осуществлении функции равновесия. Поражение тех или иных ядер приводит к различным нарушениям двигательной функции. Разрушение ядра шатра сопровождается нарушением равновесия тела; повреждения червя, пробковидного и шаровидного ядер — нарушением работы мышц шеи и туловища; разрушение полушарий и зубчатого ядра приводит к нарушениям работы мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка состоит из разного рода нервных волокон. Некоторые из них связывают извилины и дольки, другие тянутся от коры к внутренним ядрам, третьи - соединяют мозжечок с другими отделами мозга. Последний тип волокон образует нижние, средние и верхние пары ножек. В составе нижних ножек к мозжечку тянутся волокна от продолговатого мозга и олив, они заканчиваются в коре червя и полушариях. Волокна средних ножек направляются к мосту. Волокна верхних ножек тянутся к крыше среднего мозга. Они проходят в обоих направлениях, соединяют мозжечок с красным ядром и таламусом, а также со спинным мозгом.

Функции:

тремор - колебания небольшой амплитуды протекают синхронно в разных частях тела;

атаксия - нарушение скорости и направления движений, что приводит к утрате плавности и стабильности двигательных реакций.

18. Строение промежуточного мозга (таламус, метаталамус, эпиталамус, гипоталамус, желудочки). Физиология отделов промежуточного мозга. Рефлексы промежуточного мозга.

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из таламусов, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути.

Гипоталамус – филогенетический старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и сосцевидное тело. Структуры гипоталамуса имеют различное происхождение.

Метаталамус — часть таламической области головного мозга млекопитающих. Образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса.

Эпиталамус — надбугорная область промежуточного мозга.

Желудочки головного мозга — полости в головном мозге, заполненные спинномозговой жидкостью.

Промежуточный мозг — подкорковый центр сложных безусловных рефлексов или инстинктов и вегетативной нервной системы.

19. Строение лимбической системы. Функции лимбической системы а обеспечении эмоциональных и потребностно-мотивационных влияний.

Строение лимбической системы

Лимбическая система - комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных, мотивационных и эмоциональных реакций организма.

Основную часть структур лимбической системы составляют образования головного мозга, относящиеся к древней, старой и новой коре, расположенные преимущественно на медиальной поверхности полушарий большого мозга, а также многочисленные подкорковые структуры, тесно с ними связанные.

Морфологически лимбическая система у высших млекопитающих включает области старой коры (поясную, или лимбическую, извилину, гиппокамп), некоторые образования новой коры (височные и лобные отделы, промежуточную лобно-височную зону), подкорковые структуры (бледный шар, хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, перегородку, гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга, неспецифические ядра таламуса).

Функции лимбической системы

Структуры лимбической системы участвуют в регуляции важнейших биологических потребностей, связанных с получением энергии, и пластических материалов, поддержанием водного и солевого баланса, оптимизацией температуры тела и др.

Экспериментально доказано, что эмоциональное поведение животного при стимуляции некоторых участков лимбической системы проявляется главным образом реакциями агрессии (гнева), убегания (страха) или наблюдаются смешанные формы поведения, например оборонительные реакции.

В разных отделах лимбической системы открыты центры «удовольствия» и «неудовольствия», объединенные в системы «награды» и «наказания». При стимуляции системы «наказания» животные ведут себя так же, как при страхе или боли, а при стимуляции системы «награда» стремятся возобновить раздражение и осуществляют его самостоятельно, если им представляется такая возможность. Эффекты награды непосредственно не связаны с регуляцией биологических мотиваций или торможением отрицательных эмоций и скорее всего представляют неспецифический механизм положительного подкрепления, деятельность которого воспринимается как удовольствие или награда.

20. Базальные ганглии: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар. Строение базальных ганглиев. Функции базальных ганглиев.

Базальные гагнлии представляют собой скопление серого вещества, расположенного в основании больших полушарий.

Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше от таламуса, отделено от него пограничной (терминальной) полоской. Ядро имеет головку, образующую латеральную стенку переднего рога бокового желудочка, тело, лежащее под теменной долей, и хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее хвостатого. У чечевицеобразного ядра выделяют внутреннюю его часть — бледный шар и наружную — скорлупу. Эти ядра являются подкорковыми двигательными центрами. Между хвостатым ядром и таламусом медиально и чечевицеобразным ядром латерально располагается прослойка белого вещества — внутренняя капсула. Эта капсула образована основными восходящими и нисходящими проводящими путями головного мозга, соединяющими кору полушарий большого мозга со стволом и спинным мозгом.

Функции базальных ганглиев:

интегрируют ощущения и двигательные функции;

регулируют мелкую моторику;

подавляют нежелательную двигательную активность, определяют базовый уровень тревожности;

усиливают мотивацию;

участвуют в формировании ощущения удовольствия/экстаза.

21. Строение вегетативной нервной системы. Отличие вегетативной нервной системы от соматической нервной системы. Общая характеристика вегетативной нервной системы.

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует все внутренние процессы организма: функции внутренних органов и систем, желез, кровеносных и лимфатических сосудов, гладкой и частично поперечно полосатой мускулатуры, органов чувств. Она обеспечивает гомеостаз организма, т.е. относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость его основных физиологических функций (кровообращение, дыхание, пищеварение, терморегуляция, обмен веществ, выделение, размножение и др.). Кроме того, вегетативная нервная система выполняет адаптационно трофическую функцию – регуляцию обмена веществ применительно к условиям внешней среды.

Все центры вегетативной нервной системы находятся под контролем высшего вегетативного центра-гипоталамуса.

Деятельность гипоталамуса регулируется структурами ЦНС, в первую очередь корой больших полушарий, лимбической системой, ретикулярной формацией и стволом.

22. Симпатическая и парасимпатическая нервная система: влияние на физиологические процессы в организме. Взаимосвязь влияний симпатической и парасимпатической систем. Влияние вегетативной нервной системы на отдельные психические процессы.

Вегетативная нервная система включает симпатическую и парасимпатическую.

Симпатическая система имеет в спинном мозге один очаг. Ее началом являются нейроны боковых рогов спинного мозга с 1-2-го грудного до 3-4-го поясничных сегментов. Нейриты этих нейронов выходят из спинного мозга по передним корешкам и доходят до симпатических узлов, являясь предузловыми волокнами, составляющими белые соединительные веточки, связывающие спинной мозг с узлами. Из узлов выходят нейриты расположенного в них нейрона. Эти нейриты являются после узловыми волокнами, составляющими серые соединительные веточки, связывающие узлы со всеми эфферентными нервами.

К парасимпатической системе относятся: 1) очаг в среднем мозге, из которого исходят парасимпатические волокна глазодвигательного нерва; 2) очаг в продолговатом мозге, из которого исходят парасимпатические волокна лицевого (барабанная струна), языкоглоточного, блуждающего и подъязычного нервов, и 3) очаг в крестцовом отделе спинного мозга.

Органы чувств, нервная система, поперечнополосатые мышцы, гладкие мышцы, расширяющие зрачок, потовые железы, большинство кровеносных сосудов, гипофиз, надпочечники, мочеточники и селезенка иннервируются только симпатическими волокнами. Ресничные мышцы глаза и мышцы, суживающие зрачок, иннервируются только парасимпатическими волокнами. Парасимпатические нервы иннервируют только определенные органы. Вторая особенность парасимпатической иннервации — расположение парасимпатических узлов на органах или внутри органов, как, например, в сердце. Третья особенность — избирательное отношение к гормонам и ядам и различие в медиаторах возбуждения.

Вегетативные нейроны, волокна и окончания, в которых образуется и действует норадреналин, называются адренергическими, а те, в которых образуется и действует ацетилхолин, — холинергическими.

Между симпатическими и парасимпатическими нервами существует взаимодействие, выражающееся в том, что раздельное раздражение этих нервов вызывает со стороны некоторых органов противоположные эффекты, а одновременное возбуждение обоих нервов нередко приводит к тому, что симпатические нервы усиливают функцию парасимпатических.

23. История развития учения о высшей нервной деятельности.

Изучая «настоящую физиологию» головного мозга собак, И. П. Павлов точно определил понятие высшей нервной деятельности: «Деятельность больших полушарий с ближайшей подкоркой, деятельность, обеспечивающую нормальные сложные отношения целого организма к внешнему миру, законно считать и называть вместо прежнего термина «психической» — высшей нервной деятельностью, внешним поведением животного, противопоставляя ей деятельность дальнейших отделов головного и спинного мозга, заведующих главнейшим образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой под названием низшей нервной деятельностью».

И. П. Павлов изучал высшую нервную деятельность животных, а не человека и специально подчеркивал недопустимость отождествления высшей нервной деятельности животных с психикой людей.

Метод условных рефлексов И. П. Павлова основан на том, что нервный процесс в больших полушариях головного мозга возникает только при раздражении рецепторов. Это раздражение вызывается действием внешнего материального мира (существующего вне человека и независимо от его сознания) на внешние рецепторы, расположенные на поверхности тела. Значительно более скромную роль в возникновении нервного процесса в больших полушариях играют раздражения рецепторов внутренних органов, а также нервно-гуморальные химические раздражители.

Метод условных рефлексов позволяет изучать деятельность головного мозга здорового неповрежденного животного, а также человека в нормальных естественных условиях. Это метод естественнонаучного исследования функций высшего отдела нервной системы. Знание строения головного мозга и основных законов деятельности центральной нервной системы и точный учет качества раздражителей, их интенсивности и продолжительности действия на рецепторы, а также времени появления рефлекса, его характера и величины позволили раскрыть основные законы высшей нервной деятельности.

Показателями высшей нервной деятельности служат прежде всего сокращения скелетной мускулатуры — двигательные рефлексы, а у человека — и функция речи. В последние годы в качестве показателей высшей нервной деятельности стали пользоваться и потенциалами больших полушарий.

Показателями высшей нервной деятельности могут служить и вегетативные рефлексы: изменения сердечной деятельности, кровяного давления, дыхания, секреции и др.

24. Методологические принципы изучения высшей нервной деятельности: принцип рефлекса, принцип доминанты.

В основе деятельности ЦНС лежит рефлекторный принцип.

Рефлекс – закономерная реакция организма на изменение внешней и внутренней среды, осуществляемая при участии нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. В процессе рефлекторной реакции воспроизводится, изменяется интенсивность или прекращается деятельность тканей, органов или организма в целом. При помощи рефлекса устанавливается адекватное соотношение активности органов в пределах системы, систем в пределах организма, организма в его взаимоотношениях с окружающей средой. Рефлекторный ответ осуществляется за минимальное время и с максимальной безошибочностью.

Представление о рефлекторном акте возникло в первой половине 17 века в трудах Р.Декарта. Он указал, что существует механизм передачи нервного возбуждения от органов чувств на нервы, управляющие мышцами. Считал, что движения у животных подчинены законам отражения. В историю науки Декарт вошел как классический дуалист, противопоставляя материальную отражательную деятельность мозга нематериальной душе, управляющей произвольной деятельностью.

Принцип доминанты. Известный русский физиолог А. А. Ухтомский (1875-1942) сформулировал принцип доминанты, который является одним из основных принципов деятельности ЦНС;

Доминанта-это господствующие в ЦНС очаги возбуждения, которые изменяют и «подчиняют» себе в данный момент деятельность других центров.

Доминанта формируется под влиянием различных адекватных стимулов внешней и внутренней среды организма (истощение питательных веществ, накопление в крови половых гормонов и др.). Все эти стимулы повышают возбудимость соответствующих нервных центров (пищевого, полового и т.д.). За счет суммации с посторонними (индифферентными) стимулами разной модальности в данном центре формируется стойкое и длительное возбуждение, сопряженное с торможением других, связанных с ним, центров. Так возникают пищевая, половая, оборонная и другие доминанты, которые в значительной мере определяют осуществления именно данного рефлекса, поведение человека и животных в данный момент.

25. Методологические принципы изучения высшей нервной деятельности: принцип отражения, принцип системности в работе мозга.

Принцип отражения. Раскрывает понимание сущности психического и его основных функций, уровней в развитии психики человека. Своеобразие психики человека – особой формы отражения, обусловлено многими обстоятельствами: особенности самой объективной реальности, воспринимаемой как органами чувств, так и с помощь речи; состояние головного мозга; физического и психического здоровья человека; содержание и состояние его психики.

Принцип системности в работе мозга

Положения о системной организации деятельности мозга получили дальнейшее развитие в теории функциональных систем П.К. Анохина. Функциональная система представляет собой объединение анатомически различных элементов организма, упорядоченное взаимо­действие которых направлено на достижение полезного результата, который рассматривается как системообразующий фактор. Функциональная система формируется на основании целого ряда операций:

1. Афферентный синтез всей имеющейся информации, которая включает наличную афферентацию (обстановочную и пусковую), следы прошлого опыта, мотивационный компонент.

2. Принятие решения на основе всей имеющейся информации с одновременным формированием программы действия и акцептора результатов действия - модели ожидаемого результата. Это означает, что до осуществления любого поведенческого акта в мозге уже имеется представле­ние о нем; сходное представление об организации деятельности мозга было высказано Н.А. Бернштейном, считавшим, что всякому действию должно предшествовать создание «модели потребного будущего», то есть того результата, на достижение которого направлена складывающаяся функциональная система.

3. Собственно действие, которое организуется за счет эфферентных сигналов из центральных структур к исполнительным органам, обеспечивающим достижение необходимой цели.

4. Сличение на основе обратной связи параметров совершенного действия с моделью - акцептором его результатов; обратная афферентация является необходимым фактором успешности каждого поведенческого акта и основой саморегуляции функциональной системы.

26. Строение и физиология зрительной сенсорной системы.

Зрительная сенсорная система — сенсорная система, обеспечивающая: — кодирование зрительных раздражителей; и зрительно-моторные координации. Посредством зрительной сенсорной системы животные воспринимают предметы и объекты внешнего мира, степень освещенности и длину светового дня.

Зрительная сенсорная система, как и любая другая, состоит из трех отделов:

Периферический отдел – глазное яблоко, в частности — сетчатка глаза (воспринимает световое раздражение)

Проводниковый отдел — аксоны ганглиозных клеток — зрительный нерв — зрительный перекрест — зрительный тракт — промежуточный мозг (коленчатые тела) — средний мозг (четверохолмие ) — таламус

Центральный отдел — затылочная доля: область шпорной борозды и прилегающих извилин.

Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию и формирующих зрительные ощущения.

С помощью зрительного анализатора воспринимаются размеры предметов, степень их освещённости, цвет, форма, направление и скорость передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Всё это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

27. Строение и физиология слуховой сенсорной системы.

Слуховая сенсорная система — сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены органами слуха и лежащими во внутреннем ухе фонорецепторами. На основе формирования сенсорных систем (слуховой и зрительной) формируется назывательная (номинативная) функция речи — ребёнок ассоциирует предметы и их названия.

Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха. Она представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку и имеет форму направленной внутрь воронки. После того, как через наружный слуховой проход действуют звуковые колебания, перепонка начинает колебаться.

В среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Они последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, а другая его сторона соединена с наковальней. Сама наковальня передаёт колебания стремечку, которое передаёт колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. В среднем ухе расположены две мышцы: стременная и напрягающая барабанную перепонку. Первая из них, фиксирует стремечко, ограничивая тем самым его движения, а вторая сокращается и усиливает натяжение барабанной перепонки.

Ушная раковина представляет позднейшее приобретение, играющее роль рупора для усиления звука, а также служащее для защиты наружного слухового прохода.

Барабанная полость заполнена жидкостью и клетками соединительной ткани, ее просвет мал из-за толстой слизистой оболочки.

28. Строение и физиология кожно-кинестетической сенсорной системы.

Рецепторы, расположенные в коже, обеспечивают три типа чувствительности. Это - тактильная, температурная и болевая чувствительность.

Тактильные ощущения (осязание) сигнализируют об особенностях нашего непосредственного окружения и обеспечиваются наличием в коже различных типов механорецепторов. Они имеют различное морфологическое строение и улавливают различные характеристики механических воздействий.

Механорецепторы – сенсорные структуры животных и человека, воспринимающие различные механические раздражения из внешней среды или от внутренних органов. У позвоночных к механорецепторам относятся волосковые рецепторы органов слуха, боковой линии, вестибулярного аппарата, механочувствительные нервные окончания сердечно-сосудистой системы, внутренних органов, кожи, опорно-двигательного аппарата и др.

Механорецепторы делятся на два основных типа. Рецепторы 1-го типа обладают специализированными волосково-реснитчатыми структурами, участвующими в актах первичной рецепции, например, механорецепторы сенсорных органов. Рецепторы 2-го типа менее чувствительны к механическим воздействиям, не имеют специальных структур (ареснитчатые); восприятие стимула в этом случае осуществляет непосредственно механочувствительная мембрана нервного окончания (например, тканевые механорецепторы позвоночных).

Важную роль в развитии, организации и деятельности механорецепторов играют условия обитания организмов. Так, у всех первичноводных животных развита система органов боковой линии, у организмов, пользующихся эхолокацией (летучие мыши, дельфины), механорецепторы органов слуха адаптированы к восприятию ультразвуков. В волосяном покрове млекопитающих наряду с механорецепторами простых волос появляются механорецепторы сторожевых волос и вибрисс. Развитие опорно-двигательного аппарата обусловило появление проприорецепторов, наиболее совершенных у млекопитающих, а развитие сердечно-сосудистой системы – возникновение и специализацию механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов.

К механорецепторам относятся: барорецепторы, свободные нервные окончания, нервные окончания вокруг волос, диски Меркеля, тельца Мейсснера, тельца Пачини, колбы Краузе, тельца Руффини, тельца Гольджи-Маццони, сухожильные органы Гольджи, мышечные веретена.

29. Строение и физиология вкусовой и обонятельной сенсорных систем.

Периферический отдел вкусового анализатора расположен в слизистой оболочке ротовой полости и представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, находящиеся в сосочках на поверхности языка. В слизистой оболочке мягкого нёба, миндалин, задней стенки глотки, надгортаннике располагаются одиночные вкусовые почки. Каждая почка представляет собой овальное образование, занимающее всю толщину эпителия и открывающееся на его поверхность вкусовой порой.

Проводниковый отдел вкусового анализатора представлен языкоглоточным, лицевым, блуждающим и тройничным нервами. Афферентные волокна от передних двух третей языка проходят в составе лицевого нерва, от задней трети языка — в составе языкоглоточного нерва, задней стенки ротовой полости и глотки — в составе блуждающего нерва. Волокна всех нервов, передающих вкусовую информацию, заканчиваются в ядре одиночного пути в продолговатом мозге. Отсюда информация идет через дорсальную часть моста к вентральным ядрам таламуса. От таламуса часть импульсов идет в постцентральную изви-лину коры переднего мозга, где и происходит различение вкуса. Другая часть волокон от таламуса направляется в лимбическую систему, обес-печивающую мотивацию вкуса, участие в нем процессов памяти, приобретение вкусовых предпочтений. По волокнам тройничного нерва с поверхности языка передается тактильная, температурная и болевая чувствительность, которая дополняет информацию, поступающую из ротовой полости.

30. Поведение как фактор эволюции; классификация и эволюция форм поведения.

Почти все необходимое для своей жизнедеятельности организм получает из внешней среды. Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением.

Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.

Приобретенными называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

Преимущество врожденного поведенческого акта, например отдергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение, которое лежит в основе приобретенных форм поведения.

Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

31. Формирование поведения в онтогенезе; факторы организации поведения (генетичексие, эмоции и мотивация, время ).

Развитие поведения – это результат взаимодействия генотипа и среды.

Большое число современных исследователей приняло эпигенетическую концепцию развития поведения.

Эпигенетический подход подразумевает, что все реактивные системы организма формируются в процессе онтогенеза и что развитие связано с интеграцией воздействий со стороны внутриорганизменных процессов и стимулирующих внешних влияний. При этом считается, что эффекты генов зависят от условий внешней среды и генотип может вступать в разного рода взаимодействия в зависимости от существующих внешних условий С точки зрения эпигенетика внешняя среда не просто поддерживает развитие, а активно участвует в определении самой структуры и организации каждой из реактивных систем.

Итак, онтогенез поведения нужно понимать как результат сложного и непрерывно изменяющегося взаимодействия между организмом и средой. Одна из трудностей при таком подходе состоит в том, что иногда нелегко бывает найти отправную точку. Если мы начнем с рассмотрения влияний среды, то сразу будет ясно, что при этом придется игнорировать все время изменяющуюся природу организма. Если же начать с изменяющейся организации тела, то можно получить упрек в игнорировании внешних влияний и того факта, что ход развития неизбежно должен быть разным в разных условиях. Все дело в том, что если мы хотим когда-нибудь постигнуть все эти сложные процессы, мы должны прибегать к упрощениям и абстракции.

Генетика поведения, область науки о поведении, основывающаяся на законах генетики и изучающая, в какой степени и каким образом различия в поведении определяются наследственными факторами. Основные методы исследования Г. п. на экспериментальных животных – селекция в сочетании с инбридингом (близкородственное скрещивание), при помощи которых изучаются механизмы наследования форм поведения, на человеке – статистический и генеалогический анализ в сочетании с близнецовым и цитогенетическим методами.

И.П.Павлов не проводит резкого разграничения между эмоциями и мотивациями и часто употребляет эти термины как синонимы. И эмоции, и мотивации И.П.Павлов рассматривал как проявление функционального состояния мозга в связи с действием раздражителей внешней или внутренней среды.

32. Неассоциативное обучение и его основные формы.

Неассоциативное обучение:

сенсибилизация;

привыкание.

1. Сенсибилизация. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента.К первому типу реакции относят модификацию поведения, возникающую под воздействием какого-либо стимула. Ярким примером такого рода может служить так называемое обучение инфузорий.Вторым типом реакций, относимых к сенсибилизации, является способность организма под воздействием одних раздражителей изменять чувствительность к другим.

Третий тип реакции для своего возникновения нуждается в систематическом воздействии раздражителя: только в этом случае чувствительность к нему повышается.

2. Привыкание – наиболее примитивная форма обучения. Это самая элементарная индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления вплоть до полного ее исчезновения. Иными словами, животное «обучается» не реагировать на раздражитель, не причиняющий ему вреда, и привыкание становится как бы «отрицательным обучением».

33. Ассоциативное обучение и его основные формы.

Ассоциативное обучение:

классические условные рефлексы;

инструментальные условные рефлексы.

При ассоциативном обучении в ЦНС формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания. Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые называются условными рефлексами.

Выработка условных рефлексов происходит при сочетании индифферентного и безусловного раздражителей при обязательном предшествовании первого.

Главное отличительное свойство условных рефлексов – способность к угашению и самопроизвольному восстановлению через несколько минут или часов после угашения. Самовосстановление условного рефлекса бывает столь полным, что трудно поверить, будто еще час-два назад условный раздражитель не вызывал никакой реакции. Таким образом, условные рефлексы обладают высокой стабильностью, а у высших животных они способны сохраняться всю жизнь, если, конечно, не возникнет серьезных причин для их полного устранения.

Условные рефлексы являются обширным классом реакций. Существует множество принципов их классификации:

– по модальности условного раздражителя (зрительные, звуковые, обонятельные, кожные и т.д.);

– по характеру ответной реакции животного (двигательные или секреторные);

– по ее биологическому смыслу (пищевые, оборонительные, половые);

– по способу образования (условные рефлексы первого, второго, третьего и высших порядков, имитационные условные рефлексы и др.);

– по временным характеристикам образуемых условных рефлексов (наличные и следовые).

34. Когнитивное обучение и его основные формы.

Когнитивное обучение относят к высшим формам, которые могут формироваться у организмов с высокоразвитой нервной системой. Это обучение основано на способности улавливать связи между отдельными элементами окружающей среды, усваивать законы природы и формировать целостные образы объектов и явлений окружающего мира. Когнитивное обучение сочетает неассоциативные и ассоциативные механизмы, так формируются сложнейшие программы прогрессивного развития в физиологическом и возрастном плане. К формам когнитивного обучения относят психонервное поведение, рассудочную деятельность и вероятностное прогнозирование.

Психонервное (образное) поведение. Особенности психонервного поведения выделил И. С. Бериташвили. Он описывал следующие характерные особенности психонервной деятельности:

1. Психонервная активность интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, производящее целостный образ.

2. Психонервный комплекс образа легко воспроизводится под влиянием только одного компонента внешней среды или раздражения, напоминающего эту среду.

3. Это воспроизведение может происходить спустя длительное время после начального восприятия жизненно важной ситуации. Иногда образ может удерживаться всю жизнь без повторного его воспроизведения.

4. При такой форме обучения устанавливаются временные нервные связи между нервным субстратом образа и двигательными центрами мозга. Индивидуально приобретенные реакции, направляемые образами, легко автоматизируются при их повторении.

5. Двигательная активность животных при репродукции образа зависит от условий его формирования, от давности возникновения, его жизненного значения, пространственных признаков ситуации.

6. Психонервная активность высших позвоночных животных преобладает над другими формами обучения и является определяющим фактором поведения.

7. Сознательная деятельность человека подчиняет себе двигательную активность психонервного процесса представления, хотя и протекает в тесном взаимодействии со всеми другими формами поведения.

35. Закономерности условно-рефлекторной деятельности. Безусловные рефлексы. Условные рефлексы.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторная. Все рефлексы принято делить на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы — это врожденные, генетически запрограммированные реакции организма, свойственные всем животным и человеку. Рефлекторные дуги этих рефлексов формируются в процессе пренатального развития, а в некоторых случаях — и в процессе постнатального развития.

Безусловные рефлексы имеют консервативные, мало изменяющиеся рефлекторные дуги, проходящие главным образом через подкорковые отделы центральной нервной системы. Участие коры в протекании многих безусловных рефлексов необязательно. Классификация безусловных рефлексов

1. Пищевые рефлексы.

2. Оборонительные рефлексы. Рефлексы, защищающие организм от различных неблагоприятных воздействий, примером которых может быть рефлекс отдергивания руки при болевом раздражении пальца.

3. Ориентировочные рефлексы, Всякий новый неожиданный раздражитель обращает на себя снимание человека.

4. Игровые рефлексы.

Условные рефлексы — индивидуальные, приобретенные реакции высших животных и человека, выработавшиеся в результате научения (опыта). Условные рефлексы всегда индивидуально своеобразны. Рефлекторные дуги условных рефлексов формируются в процессе постнатального онтогенеза. Они характеризуются высокой подвижностью, способностью изменяться под действием факторов среды. Проходят рефлекторные дуги условных рефлексов через высший отдел головного мозга — кору головного мозга. Для образования условного рефлекса необходимы следующие важнейшие условия:

1. Наличие условного раздражителя

2. Наличие безусловного подкрепления;

36. Правила выработки условных рефлексов.

Условные рефлексы называются так потому, что для их выработки необходимо соблюдать следующие условия:

1. Наличие базового рефлекса. Условный рефлекс может быть выработан лишь на основе уже имеющегося рефлекса – безусловного или ранее выработанного условного.

2. Опережающее действие условного раздражителя. Будущий условный (первоначально индифферентный, безразличный) должен иметь социальное значение, т. е. предварять в действие безусловный (подкрепляющий) раздражитель.

3. Меньшая биологическая значимость условного раздражителя. Значимость подкрепляющего раздражителя должна быть больше, чем будущего условного. Именно подкрепляющий раздражитель должен быть связан с удовлетворением доминирующей потребности.

4. Оптимальная сила раздражителя. И сигнальный, и подкрепляющий раздражители должны быть определенной силы, так как слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс.

5. Неоднократное повторение обоих раздражителей. Это условие важно для выработки устойчивого рефлекса, так как в индивидуальную память записывают лишь наиболее вероятные во времени сочетания условного раздражителя и безусловной реакции. Случайно возникшие связи затормаживаются.

6. Отсутствие посторонних раздражителей. Необходимо, чтобы в момент выработки условного рефлекса на организм не действовали другие раздражители.

7. Оптимальная работоспособность коры головного мозга. Для образования условной связи необходим достаточно высокий уровень возбудимости клеток коры и уравновешенность процессов возбуждения и торможения.

37. Конвергентная теория формирования временных связей; клеточные аналоги условных рефлексов; нейронная организация условных рефлексов.

По Э.А. Асратяну, рефлекторная дуга центральных безусловных рефлексов состоит из ряда параллельных ветвей, проходящих через различные уровни ЦНС. Наивысшая ветвь проходит через кору. Это явление было изучено у животных с нормальной корой и на животных, лишённых коры. С этой точки зрения, корковое представительство безусловного рефлекса следует понимать как корковую (т.е. наивысшую) ветвь дуги безусловного рефлекса.

Конвергенция – схождение множества афферентных импульсов в единственный анатомически ограниченный эфферентный канал, таким образом, конвергенция завершается общим конечным путем в виде воронки.

В результате конвергенции (схождения) импульсов от двух или нскольких нейронов на одном происходит столкновение стимулов.

В основе формирования условного рефлекса лежит конвергенция импульсных потоков от условного и безусловного стимулов на одном нейроне.

Вопрос о наследовании условных рефлексов – индивидуальных приспособительных реакций организма, осуществляющихся посредством нервной системы, - частный случай идеи о наследовании любых приобретенных признаков организма. Эта идея ныне окончательно отвергнута. Все опыты, которые проводились для доказательства наследования приобретенных признаков, при проведении правильно поставленных экспериментов не подтвердились.

Те различия в способности обучения, которые наблюдаются у животных связаны со многими факторами:

типологическими особенностями их высшей нервной деятельности;

способностью к определенным формам обучения;

степенью выраженности оборонительных реакций и т.д.

38. Особенности высшей нервной деятельности человека.

В опытах И. П. Павлова было установлено, что действие тех или иных раздражителей зависит не только от их качества, но и от типологических особенностей высшей нервной деятельности. Под типологическими особенностями высшей нервной деятельности подразумевается динамика протекания нервных процессов (возбуждения и торможения) у отдельных индивидуумов.

Тип нервной деятельности характеризуется следующими тремя физиологическими свойствами нервной системы:

1) силой нервных процессов – работоспособностью нервных клеток при возбуждении и торможении;

2) уравновешенностью нервных процессов – соотношением между силой процессов возбуждения и торможения, их сбалансированностью или преобладанием одного процесса над другим;

3) подвижностью нервных процессов – скоростью смены процессов возбуждения и торможения.

В зависимости от сочетания вышеуказанных свойств выделяются четыре типа высшей нервной деятельности.

Первый тип отличается повышенной силой нервных процессов, их уравновешенностью и высокой подвижностью (живой тип, по определению И. П., Павлова).

Второй тип также характеризуется повышенной силой нервных процессов, но они неуравновешенны, возбудительный процесс преобладает над тормозным (безудержный тип).

Третьему типу свойственны повышенная сила нервных процессов, их уравновешенность, но малая подвижность (спокойный тип).

Четвертый тип характеризуется пониженной силой нервных процессов, пониженной их подвижностью (слабый тип).

39. Формирование высшей нервной деятельности человека в онтогенезе.

Нервная деятельность плода и новорожденного

Рефлекторные дуги безусловных рефлексов начинают формироваться на третьем месяце пренатального развития. Первыми появляются сосательные и дыхательные движения. Движение конечностей плода наблюдается на четвертом-пятом месяце внутриутробного развития. Формирование дуг большинства врожденных безусловных рефлексов, которые обеспечивают нормальное функционирование вегетативной сферы, вегетативный «комфорт», завершается к моменту рождения ребенка.

Возрастные особенности ВНД детей тесно связаны с онтогенетическим развитием коры больших полушарий головного мозга, которое идет в направлении увеличения числа нейронов, увеличении количества синаптических связей, совершенствования нейронной структуры.

Развитие коры больших полушарий также начинается с 3-го месяца эмбриональной жизни. Оно тесно связано с развитием рецепторов и анализаторов.

Высшая нервная деятельность в грудном возрасте

Вследствие слабости нервных процессов под действием сильных или длительных раздражителей возбуждение нервных центров легко сменяется запредельным торможением. Например, изменение положения тела ребенка приводит к активации центра вестибулярного анализатора. Но длительное укачивание приводит к тому, что возбуждение этого центра сменяется запредельным торможением, распространяющимся по коре, и ребенок засыпает.

Развитие нервной деятельности в раннем детстве

Период от 1-го до 3 лет характеризуется выраженным усилением нервных процессов. При этом возбуждение намного преобладает над торможением.

Огромную роль в ускорении темпов формирования ВНД ребенка играет созревание моторных структур коры и подкорки и появление ходьбы. Ходьба резко расширяет горизонты доступного ребенку окружающего мира, открывает возможности для наблюдения и манипуляции с огромным количеством ранее недоступных предметов. Это приводит к скачку в развитии первой сигнальной системы действительности.

Развитие высшей нервной деятельности у детей первого детства

У детей старше трех лет наблюдается дальнейшее усиление нервных процессов, особенно процесса торможения. Это приводит к снижению степени иррадиации возбуждения, делает возможным осуществление более точных и тонких движений, выработку более сложных условных реакций.

Особенности ВНД подростков

В связи с половым созреванием у подростков в это время происходит гормональный сдвиг, оказывающий влияние на функциональное состояние коры больших полушарий. Уравновешенность возбуждения и торможения во втором детстве сменяется резким преобладанием возбуждения, его широкой иррадиацией, что проявляется в двигательной расторможенности, а иногда в нарушении адекватных реакций на условные раздражители и развитии фазовых состояний в коре

40. Типы высшей нервной деятельности человека.

В зависимости от сочетания силы, подвижности и уравновешенности процессов возбуждения и торможения различают четыре основных типа высшей нервной деятельности.

Слабый тип. Представители слабого типа нервной системы не могут выдерживать сильные, длительные и концентрированные раздражители. Слабыми являются процессы торможения и возбуждения. При действии сильных раздражителей задерживается выработка условных рефлексов. Наряду с этим отмечается высокая чувствительность (т.е. низкий порог) на действия раздражителей.

Сильный уравновешенный тип. Отличаясь сильной нервной системой, он характеризуется неуравновешенностью основных нервных процессов - преобладанием процессов возбуждения над процессами торможения.

Сильный уравновешенный подвижный тип. Процессы торможения и возбуждения сильны и уравновешенны, но быстрота, подвижность их, быстрая сменяемость нервных процессов ведут к относительной неустойчивости нервных связей.

Сильный уравновешенный инертный тип. Сильные и уравновешенные нервные процессы отличаются малой подвижностью. Представители этого типа внешне всегда спокойны, ровны, трудно возбудимы.

Различные типы высшей нервной деятельности – врожденная основа четырех темпераментов: сангвинического, холерического, флегматического, меланхолического.