67

Министерство образования и науки Украины

Одесский национальный университет им. И.И. Мечникова

Б.Г. Александров

Биоэнергетика организмов и водных сообществ

Учебно-методическое пособие

Г. Одесса – 2012 Вступительная лекция

Основные понятия биоэнергетики. Представление о балансовом подходе к изучению экосистем. Продукция и деструкция. Концепция трофических уровней.

Основные понятия биоэнергетики.

Гидробиология, или экология гидросферы, или гидроэкология, также как и экология – наука о надорганизменных формах организации жизни, - изучает водные экосистемы, исследует их структуру и функционирование с целью управления ими.

В гидробиологии раньше, чем в экологии суши, началось изучение надорганизменных биосистем (планктона, бентоса, нектона и т.д.). Многие основные понятия, широко используемые в современной экологии, такие, например как биомасса, биоценоз, продукция, трофические уровни и др., были сформулированы на основании изучения жизни в различных водоемах и водотоках.

Так, немецкий ученый Карл Мебиусв1877году впервые сформулировал понятие «биоценоз», как сообщество организмов на устричной банке (совокупность популяций различных видов растений и животных, населяющих определенный биотоп).

Американский биолог С. Форбсв1887г. опубликовал свой классический труд об озере как «микрокосме» (озеро как целое). Исходя из стабильности озера он определял его независимость от окружающих условий.

С.А. Зернов(1903) Описывает 7 биоценозов Черного моря в своей книге «К вопросу об изучении жизни черного моря».

А. Тинеман– один из основоположников учения о типологии водоемов. В1927году публикует работу «Круговорот пищевых веществ в водоеме». Цепь круговорота состоит из 3-х звеньев (растения-низшие животные-рыбы).

Л.Л. Россолимо(1934) впервые вводит для понятия динамики веществ в водоеме новый термин – баланс.

Г.Г. Винберг(1937) основоположник работ по биотическому балансу органического вещества в водных экосистемах. Определил «чистую» продукцию как разницу между величиной фотосинтеза и дыхания, которая отражает величину накопления автохтонного органического вещества в водоеме.

Линдемана(1942) - трофические уровни

Берталанфи(1950) – теория роста

Среди исследовательских задач, решаемых гидробиологией:

1. описание видового состава сообществ водных организмов;

2. учет количества организмов, их численности и биомассы;

3. решение междисциплинарных задач

• рациональная эксплуатации живых ресурсов;

• прогнозирование состояния водных экосистем в условиях антропогенного воздействия;

• управление качеством вод (эвтрофирование);

• создание научных основ аквакультуры.

Задачи биоэнергетики водных экосистем:

1. изучение общих закономерностей структурно-функциональной организации водных экосистем, определяющей потоки вещества и энергии в них;

2. исследования зависимости потоков вещества и энергии от факторов среды, в том числе антропогенных;

3. разработка теории биологической продуктивности водных экосистем.

Нередко встречающееся еще и в наше время низведение гидробиологии до простого изучения видового состава, морфологических особенностей, биогеографии гидробионтов, их численности и биомассы приводит к упрощенному рассмотрению гидробиологии и тормозит ее развитие.

Примерно на рубеже XIXиXXвеков биологи начали серьезно рассматривать идею о том, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь: пресноводной, морской, наземной. Но только через пол века усилиями Л.Л. Россолимо (1934), Винберга (1936), Линдемана (1942), Берталанфи (1950) и других были разработаны общие принципы и подходы в изучении экосистем, основанные на общей теории систем, положившие начало нового направления – количественной экологии экосистем.

Системный подход лежит в основе методологии современной гидробиологии.

Система– множество взаимосвязанных элементов, образующих определенную целостность (единство).

Структура объекта– взаиморасположение его составных частей, учитывающую совокупность связей объекта, которая обеспечивает его целостность.

В популяции различают: возрастную, половую, размерную структуру.

В сообществе и экосистеме: видовую, пространственную, трофическую и т.д.

Функция объекта– взаимосвязь отдельных частей в рамках целого, соотношение двух или группы объектов в пределах целого, при котором изменения одного приводят к изменению другого.

Биоэнергетика – раздел биологии, изучающий процессы превращения энергии в биологических системах.

Функционирование экосистемы обеспечивает взаимодействие трех основных компонентов: 1) поток энергии; 2) сообщества; 3) круговорот веществ. Сообщество представлено в виде пищевой сети, состоящей из автотрофов и гетеротрофов.

Поток энергии направлен в одну сторону; часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но ее нельзя использовать вторично.

В отличие от энергии элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т.д.) и вода могут использоваться многократно.

Эффективность повторного использования и размер импорта и экспорта элементов питания сильно варьируют в зависимости от типа экосистемы.

Анализ энергетических схем и моделей водных экосистем позволяет получить такие фундаментальные их характеристики, как:

• обеспеченность пищей отдельных компонентов сообщества,

• соотношение их реальной и максимально возможной продукции,

• их доля в суммарной продукции,

• эффективность их функционирования,

• степень вовлечения мертвого органического вещества в продукционный процесс.

Все экосистемы, даже самая крупная – биосфера, являются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию.

Потому концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания экосистемы среды на входе и среды на выходе. Функционирующая реальная экосистема должна иметь вход и в большинстве случаев пути оттока переработанной энергии и веществ.

Проблемы определения границ экосистемы. Преимущества гидробиологов. Примеры: экосистема озера, моря; бати- и эпипелагическая экосистемы Черного моря)

Масштабы изменения среды на входе и на выходе чрезвычайно сильно варьируют и зависят от нескольких переменных:

1. Размеров системы (чем она больше, тем меньше зависит от внешних условий);

2. Интенсивности обмена (чем он интенсивнее, тем больше приток и отток);

3. Сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов (чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток извне для его восстановления);

4. Стадии и степени развития системы (молодые системы отличаются от зрелых меньшей устойчивостью).

Биотический баланс и его составляющие.

Впервые балансовый подход к изучению водоемов был выдвинут Л.Л. Россолимов1934г. Он рассматривал баланс веществ и энергии в водоеме как развернутое представление о всех фазах динамики отдельных элементов и явлений, с ним связанных.

Особое место в экосистемах занимает баланс органических веществ, который включает в себя разнородные и сложные биотические процессы в водоемах. С балансом органических веществ тесно связан баланс биогенных и других элементов. Это обусловлено тем, что биогенные вещества входят в состав органических веществ. (В состав всех белков входят углерод, водород, азот и кислород. В некоторых белках присутствуют и другие элементы, чаще всего фосфор, железо, цинк и медь. Простые белки обычно содержат около 50%углерода,23%кислорода,16%азота и7%водорода). Биотические процессы образования и разрушения органического вещества представляют собой важнейшие составляющие биотического круговорота в водоемах.

Баланс ОВ нельзя рассматривать просто как разность между их поступлением и выносом из водоема. Такой подход не имеет смысла, поскольку ОВ могут синтезироваться и в самом водоеме. Поэтому большое значение имеют представления, характеризующие скорость их образования (продукции) и разрушения (деструкции).

Разработанный Г.Г. Винбергом, Линдеманном и В.С. Ивлевым энергетический принцип изучения биотического круговорота, трофических взаимоотношений и биологической продуктивности водоемов в соответствии с первым законом термодинамики отражает фундаментальное положение о том, что энергия, в отличие от вещества, в цепи трофических превращений не исчезает, а может переходить из одной формы в другую.

Используя понятие «поток энергии», можно достаточно хорошо описать поведение энергии в экосистемах, поскольку превращения энергии в них идут в направлении от организмов-накопителей энергии к организмам-потребителям.

При такой энергетической трактовке биотический баланс может быть выражен простым равенством

A – R = ±P

где A – новообразование ОВ в водоеме;R- превращение ОВ, связанные с процессами метаболизма у гидробионтов. В отличие от процессов новообразования, эти процессы ведут к уменьшению запасов ОВ и заключенной в них энергии и представляют собой процессы разрушения (деструкции). Знак «±», стоящий у последнего члена балансового равенства, говорит о том, что баланс ОВ в водоеме может быть и положительным и отрицательным. В первом случае процессы образования ОВ преобладают над процессами деструкции и в водоеме происходит их накопление, а во втором – преобладают процессы деструкции и запасы ОВ уменьшаются.

Первичное ОВ может быть синтезировано внутри самого водоема за счет фотосинтетической активности растений, либо хемосинтеза бактерий (автохтонноеОВ). ОВ, поступающее в водоем извне, с площади его водосбора, -аллохтонное.

Балансовое равенство можно записать и в виде составляющих трансформации энергии консументами, широко используемой в практике гидробиологических исследований:

C = P + R + F

где C– рацион консументов;Р– затраты на построения тела (рост или продукция животных);R– затраты на дыхание, метаболизм животных;F– неусвоенная часть пищи, включая прижизненные выделения.

Выражение P + R = Aописывает усвоенную животными часть энергии потребленной ими пищи, которая называется ассимилированной энергией (ассимиляцией, или физиологически полезной энергией пищи), а применительно к популяции и сообществу животных –потоком энергии.

Количество неусвоенной пищи может быть определено непосредственно или по величине усвояемости пищи(u), которая показывает, какую долю потребленной пищи составляет усвоенная. В первом приближении принято считать, что длянехищныхживотных усвояемость составляет60%, а дляхищных–80%. Однако для точного сведения баланса необходимо получать надежные экспериментальные данные об усвояемости пищи животными конкретного вида в конкретных условиях. С учетом сказанного балансовое равенство можно записать в виде

C = A + F C = A(1+u)

Входной поток у популяций гетеротрофов связан с потребленной пищей (С), а у автотрофов – с валовым фотосинтезом (Ф); выходные потоки – с неусвоенной пищей (F), дыханием, или тратами на обмен (R) и элиминацией (Е). Входные и выходные потоки не сбалансированы, разность между ними определяется изменением биомассы. Поскольку продукция определяется из равенства:

Р = dB/dt + E

то балансовое равенство может быть записано:

для автотрофов Ф = P + R

для гетеротрофов C = P + R + F

Для растительноядных животных оба балансовых равенства для автотрофов и гетеротрофов могут быть объединены.

Составление биотического баланса позволяет выразить в одних и тех же единицах энергии биомассу и продукцию растительных и животных организмов разной систематической принадлежности и охарактеризовать определенными величинами главнейшие этапы продукционного процесса.

Соотношение продукции и деструкции в экосистемах.

В процессе роста организмов создается ОВ, скорость образования которого называют продукцией. В соответствие с концепцией трофических уровней различают первичную продукцию, или продукцию автотрофов (продуцентов), ивторичную продукцию, или продукцию гетеротрофов (консументов).

Соотношение P/Rв сформировавшихся (климаксных, или зрелых) экосистемах стремиться к единице (равновесию). Биоэнергетику экосистемы в первую очередь отражает: валовая первичная продукция, суммарное дыхание авто- и гетеротрофов иP/R.

На ранней стадии автотрофной сукцессии(развития экосистемы во времени) в среде, лишенной ОВ, скорость образования первичной продукции, или общий (валовой) фотосинтез (P), превышает скорость дыхания сообщества (R), так что соотношениеP/R > 1.

В особых условиях, когда сукцессия протекает в богатой ОВ среде (например, в очистном отстойнике, приустьевых акваториях), соотношение P/R < 1.

Однако в обоих случаях, согласно теории, величина P/Rприближается к единице по мере развития экосистемы. Иными словами, в зрелой, или климаксной, экосистеме наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание биомассы (т.е. суммарным дыханием сообщества). Таким образом, отношениеP/Rявляется функциональным показателем относительной зрелости экосистемы (рис.).

Концепция трофических уровней.

Концепция трофических уровней была разработана в полном соответствии о балансе веществ и энергии Р. Линдеманномв1942. При этом он трактовал вопросы продуктивности водоемов, используя представление о трофических уровнях, которое было предложено его учителемХатчинсоном.

Концепция трофических уровней позволила рассматривать процессы потребления, продуцирования, деструкции в экосистемах в их взаимосвязи. Однако она дает возможность получения лишь очень обобщенных и приближенных представлений о трофодинамике в экосистемах. На самом деле во многих случаях особи одного и того же вида на разных стадиях развития или при изменении внешних условий могут легко переходить с одной пищи другую, а также менять тип и способ питания.

Более строго можно описать и проанализировать картину трофических взаимоотношений в экосистемах, используя представление о трофических сетях, т.е. более разветвленной по сравнению с трофическими уровнями системе пищевых связей

Перенос энергии пищи от ее источника – автотрофов (растений) – через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью.

Пастбищная и детритная пищевые цепи.

Пищевые цепи не изолированы друг от друга, а переплетаются друг с другом, образуя пищевые сети.

В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню.

Схематически концепция трофических уровней может быть представлена следующим образом:

1. Часть солнечной энергии, падающей на поверхность водоема, аккумулируется фотоавтотрофами в результате фотосинтеза (первыйтрофический уровень).

2. Запасенная фитопланктерами энергия используется для построения тел их потребителей – растительноядных животных (второй трофический уровень).

3. Животные второго трофического уровня частично потребляются хищниками планктона, образующими запас энергии третьеготрофического уровня.

4. Хищники, потребляющие животных третьего трофического уровня, могут быть потреблены животными четвертого, и последующих уровней.

Организмы первого трофического уровня называют продуцентами, а организмы последующих трофических уровней – консументами. Число выделяемых трофических уровней определяется сложностью трофических взаимоотношений организмов в экосистеме и степенью наших знаний о пищевых спектрах конкретных гидробионтов.

Поскольку на каждом трофическом уровне происходит рассеивание энергии, при переходе с одного трофического уровня на другой часть ее диссипирует в виде тепловой энергии. Рассеяние энергии может достигать 90%, что не позволяет ожидать у экологических систем высоких к.п.д.

Чем короче пищевая цепь, тем больше количество энергии, доступной для популяции (сообщества).

Переход к каждому следующему звену в нашей традиционной сельскохозяйственной пищевой цепи уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины (т.е. в 10 раз).

Лекция 1. Биомасса и калорийность

Биомасса и способы ее выражения. Калорийность гидробионтов и методы ее определения. Состав органического вещества водных организмов.

Материальную основу взаимоотношений между гидробионтами, в результате которых создается биологическая продукция, идет процесс самоочищения и формирования чистой воды, составляют процессы энергетического обмена веществ, питания, роста и продукции, через которые осуществляется биотический круговорот веществ. Каждый из этих процессов в отдельности, как и их общая совокупность в экосистеме, сопровождаются определенными количествами трансформируемых веществ и энергии. Использование балансового подхода к исследованию экосистем позволяет выразить в одних и тех же единицах энергии биомассу, продукцию и другие функциональные характеристики растительных и животных организмов различной систематической принадлежности и охарактеризовать их роль в продукции и разложении органического вещества. Кроме того, определение калорийности гидробионтов и, следовательно, выражение их биомассы в единицах энергии, позволяет, с одной стороны, избежать затруднений, связанных с более высокой изменчивостью определений сырого и сухого веса, с другой, - точнее установить общие зависимости для нахождения их продукции, дыхания и рациона.

Биомасса– выраженная в единицах массы количество живого вещества, приходящегося на единицу площади или объема местаобитания (г/м², кг/га, г/м³и др.). В зависимости от принадлежности органического вещества различают фитомассу, зоомассу, бактериомассу. На земле преобладает (97-99%) фитомасса. На показателях биомассы строятся все расчеты характера и интенсивности биологического круговорота. Определение биомассы лежит в основе определения биологической продуктивности водоемов (продукция – прирост биомассы в единицу времени).

В гидробиологии под биомассой понимают массу организмов в водоеме или на единицу площади или объема. Масса организмов может быть выражена в единицах сырого либо сухого веса, а также в пропорциональных им величинах (содержание углерода, азота, количества кислорода), либо в энергетических единицах.

Не рекомендуется применять термин «биомасса» по отношению к одной особи, когда речь идет о ее весе или пропорциональных ему величинах.

Вес – сила, с которой тело действует на опору (подвес), препятствующую его свободному падению. Численно равен произведению массы тела на ускорение свободного падения.

Масса– одна из основных физических характеристик материи, определяющая ее инертные и гравитационные свойства

Сырая масса (вес) водных организмов принимается равным их объему, т.к. их плотность приравнивается 1, т.е. равной плотности воды.

Сухая масса (вес)– масса обезвоженного вещества тела исследуемых организмов.

Масс (вес) сухого беззольного вещества– масса органического вещества тела исследуемого организма.

Калорийность– энергетическая ценность единицы массы исследуемого вещества.

Энергетический эквивалент массы тела– общая калорийность организма, или общее содержание энергии, заключенное в организма.

Энергетическая ценность, или энергетический эквивалент биомассы – биомасса, выраженная в единицах энергии и приведенная к единице массы, площади или объема.

Методика определения сырой массы (веса) - WW

Для мелких организмов(фитопланктон, зоопланктон, мейобентос) определение веса ведется косвенным способом через определение индивидуального объема, уподобляя форму организмов стандартным геометрическим фигурам.