- •Глава 9. Пищеварение
- •9.1. Физиологические основы голода и насыщения
- •9.2. Сущность пищеварения. Конвейерный принцип организации пищеварения
- •9.2.2. Типы пищеварения
- •9.2.3. Конвейерный принцип организации пищеварения
- •9.3. Пищеварительные функции пищеварительного тракта
- •9.3.2. Моторная функция пищеварительного тракта
- •9.3.3. Всасывание
- •9.3.4. Методы изучения пищеварительных функций
- •9.3.5. Регуляция пищеварительных функций
- •9.4. Пищеварение в полости рта и глотание
- •9.4.1. Прием пищи
- •9.4.2. Жевание
- •9.5. Пищеварение в желудке
- •9.5.1. Секреторная функция желудка
- •9.5.3. Эвакуация содержимого желудка
- •9.6.1. Секреция поджелудочной железы
- •9.6.3. Кишечная секреция
- •9.6.4. Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке
- •9.6.5. Моторная функция тонкой кишки
- •9.6.6. Всасывание различных веществ в тонкой кишке
- •9.7. Функции толстой кишки
- •9.7.1. Поступление кишечного химуса в толстую кишку
- •9.7.2. Роль толстой кишки в пищеварении
- •9.7.4. Дефекация
- •9.9. Функции печени
- •9.10.1. Экскреторная деятельность пищеварительного тракта
- •9.10.2. Участие пищеварительного тракта в водно-солевом обмене
- •9.10.3. Эндокринная функция пищеварительного тракта
- •9.10.4. Инкреция (эндосекреция) пищеварительными железами ферментов
- •9.10.5. Иммунная система пищеварительного тракта
- •Глава 10. Обмен веществ и энергии. Питание
- •10.1.2. Обмен липидов
- •10.1.3. Обмен углеводов
- •10.1.4. Обмен минеральных солей и воды
- •10.2. Превращение энергии и общий обмен веществ
- •Потребность
- •10.2.1. Методы исследования энергообмена
- •10.2.3. Основной обмен
- •10.2.5. Обмен энергии при физическом труде
- •10.2.6. Обмен энергии при умственном труде
- •10.2.7. Специфическое динамическое действие пищи
- •10.2.8. Регуляция обмена энергии
- •10.3. Питание
- •10.3.1. Пищевые вещества
- •10.3.2. Теоретические основы питания
- •10.3.3. Нормы питания
- •Глава 11. Терморегуляция
- •11.2. Химическая терморегуляция
- •11.4. Регуляция изотермии
- •11.5. Гипотермия и гипертермия
- •Глава 12. Выделение. Физиология почки
- •12.2.3. Процесс мочеобразования
- •12.2.4. Определение величины почечного плазмо- и кровотока
- •12.2.5. Синтез веществ в почках
- •12.2.6. Осмотическое разведение и концентрирование мочи
- •12.2.7. Гомеостатические функции почек
- •12.2.8. Экскреторная функция почек
- •12.2.9. Инкреторная функция почек
- •12.2.10. Метаболическая функция почек
- •12.2.11. Принципы регуляции реабсорбции и секреции веществ в клетках почечных канальцев
- •12.2.12. Регуляция деятельности почек
- •12.2.13. Количество, состав и свойства мочи
- •12.2.15. Последствия удаления почки и искусственная почка
- •12.2.16. Возрастные особенности структуры и функции почек
- •Глава 13. Половое поведение.
- •13.2. Половое созревание
- •13.3. Половое поведение
- •13.4. Физиология полового акта
- •13.5. Беременность и плодоматеринские отношения
- •13.7. Основные перестройки в организме новорожденного
- •13.8. Лактация
- •Глава 14. Сенсорные системы
- •14.1.2. Общие принципы строения сенсорных систем
- •14.1.3. Основные функции сенсорной системы
- •14.1.5. Адаптация сенсорной системы
- •14.1.6. Взаимодействие сенсорных систем
- •14.2. Частная физиология сенсорных систем
- •14.2.1. Зрительная система
- •14.2.2. Слуховая система
- •14.2.3. Вестибулярная система
- •14.2.5. Обонятельная система
- •14.2.7. Висцеральная система
- •Глава 15. Интегративная деятельность мозга человека
- •15.1.2. Методы изучения условных рефлексов
- •15.1.3. Стадии образования условного рефлекса
- •15.1.4. Виды условных рефлексов
- •15.1.5. Торможение условных рефлексов
- •15.1.6. Динамика основных нервных процессов
- •15.1.7. Типы высшей нервной деятельности
- •15.4. Сон и гипноз
- •15.4.2. Гипноз
- •15.5. Основы психофизиологии
- •15.5.2. Психофизиология процесса принятия решения
- •15.6. Вторая сигнальная система
- •15.7. Принцип вероятности и «размытости» в высших интегративных функциях мозга
- •15.8. Межполушарная асимметрия
- •15.9. Влияние двигательной активности на функциональное состояние человека
- •15.9.1. Общие физиологические механизмы влияния двигательной активности на обмен веществ
- •15.9.2. Вегетативное обеспечение двигательной активности
- •15.9.4. Влияние двигательной активности на функции нервно-мышечнO2о аппарата
- •15.9.5. ФизиолO2ическое значение тренированности
- •15.10. Основы физиолo2ии умственнo2о и физическo2о труда
- •15.10.1. ФизиолO2ическая характеристика умственнO2о труда
- •15.10.3. Взаимосвязь умственнO2о и физическO2о труда
- •15.11. Основы хронофизиолo2ии
- •15.11.1. Классификация биолO2ических ритмов
- •15.11.5. БиолO2ические часы
- •15.11.6. Пейсмекеры биолO2ических ритмов млекопитающих
- •391; II, 100, 103 Адренорецептор(ы) I, 221, 260, 270
- •II I, 250, 268, 388; II, 174 АнгиотензинO2ен I, 384; II, 174 АндрO2ены I, 262, 267 Анорексия II, 7
- •III I, 320 Антитела I, 301 Анурия II, 177 Апнейзис I. 426 Апноэ I, 438
- •II, 100 Нормоцит I, 289 н-холинорецепторы I, 223 Ноцицепторы I, 209
- •314 Объем (ы) дыхания минутный I, 411
- •II, 88 Трансдукторы I, 222 Транспорт активный II, 16, 155
- •341 ИзометрическO2о I, 341
- •Глава 9. Пищеварение. Г. Ф. Коротько 4
- •Глава 10. Обмен веществ и энергии. Питание.
- •Глава 12. Выделение. Физиолo2ия почек. Ю. В. Наточин . ... 141
- •Глава 13. Половое поведение. Репродуктивная функция. Лак тация. Ю. И. Савченков, в. И. Кобрин 182
- •Глава 14. Сенсорные системы. М. А. Островский, и. А. Шевелев . . 201
- •Глава 15. Интегративная деятельность мозга человека.
10.2.1. Методы исследования энергообмена
10.2.1.1. Прямая калориметрия
Прямая калориметрия основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла, выделенного организмом. Биокалориметр представляет собой герметизированную и хорошо теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает циркулирующую воду. По коли-
честву протекающей воды и изменению ее температуры рассчитывают количество выделенного организмом тепла.
Одновременно в биокалориметр подается О2 и поглощается избыток СО2 и водяных паров. Схема биокалориметра приведена на рис. 10.1. Продуцируемое организмом человека тепло измеряют с помощью термометров (1,2) по нагреванию воды, протекающей по трубкам в камере. Количество протекающей воды измеряют в баке (3). Через окно (4) подают пищу и удаляют экскременты. С помощью насоса (5) воздух извлекают из камеры и прогоняют через баки с серной кислотой (6 и 8) — для поглощения воды и с натронной известью (7) — для поглощения СО2. O2 подают в камеру из баллона (10) через газовые часы (11). Давление воздуха в камере поддерживают на постоянном уровне с помощью сосуда с резиновой мембраной (9).
10.2.1.2. Непрямая калориметрия
Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется 02 и образуется СОг, можно использовать косвенное, непрямое, определение теплообразования в организме по его газообмену — учету количества
потребленного О2 и выделенного СО2 с последующим расчетом теплопродукции организма.
Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии) (рис. 10.2). Кратковременное определение газообмена в условиях лечебных учреждений и производства проводят более простыми некамерными методами (открытые способы калориметрии).
Наиболее распространен способ Дугласа — Холдейна, при котором в течение 10—15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого (рис. 10.3.). Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество О2 и СО2.
Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каждого из этих веществ требует неодинакового количества О2 и сопровождается освобождением различного количества тепла. Как видно из табл. 10.2, при потреблении организмом 1 л О2 освобождается разное количество тепла в зависимости от того, на окисление каких веществ О2 используется.
Таблица 10.2. Потребление кислорода и высвобождение тепла при окислении различных веществ в организме
Веществ о, |
Количество тепла, |
Количество |
Количество освобож- |
окисляющееся |
освобождающееся |
потребляемого |
дающейся при окис- |
в организме |
при окислении 1 г |
02, л |
лении 1 л О2 энергии, |
|
вещества, кДж (ккал) |
|
кДж (ккал) |
Белки 17,17(4,1) 0,966 19,26(4,60)
Жиры 38,94(9,3) 2,019 19,64(4,69)
Углеводы 17,17(4,1) 0,830 21,14(5,05)
Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л Ог, носит название калорического эквивалента кислорода. Зная общее количество Ог, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества — белки, жиры или углеводы, окислились в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент.
Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2- Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Для примера рассмотрим, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:
с6н12о6 + 6 о2 = 6 со2 + 6 н2о.
При окислении глюкозы число молекул образовавшегося С02 равно числу молекул затраченного (поглощенного) О2. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогад-ро — Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент (отношение СО2/О2) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.
При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления три-пальмитина:
2 СзН5 (С15Н31СОО)з + 145 02 = 102 С02 + 98 Н20.
Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае:
102CO2/142O2=0.703
Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8. При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85—089. Определенному дыхательному коэффициенту соот-
ветствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 10.3.
Определение энергетического обмена у человека в покое методом закрытой системы с неполным газовым анализом. Относительное постоянство дыхательного коэффициента (0,85—0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет производить достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое, вычисляя только количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте.
Количество потребленного организмом кислорода определяют при помощи различных спирографов.
Определив количество поглощенного кислорода и приняв усредненный дыхательный коэффициент равным 0,85, можно рассчитать энергообразование в организме; калорический эквивалент 1 л кислорода при данном дыхательном коэффициенте равен 20,356 кДж, т. е. 4,862 ккал (см. табл. 10.3). Способ неполного газового анализа благодаря своей простоте получил широкое распространение.
Дыхательный коэффициент во время работы. Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время напряженной мышечной деятельности является окисление углеводов. После завершения работы дыхательный коэффициент в течение первых нескольких минут так называемого периода восстановления резко снижается до величин меньших, чем исходные, и только спустя 30—50 мин после напряженной работы обычно нормализуется. Эти изменения дыхательного коэффициента показаны на рис. 10.4.
Изменения дыхательного коэффициента после окончания работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент кислородом и выделенной СО2. Дыхательный коэффициент в начале восстановительного периода повышается по следующей причине: в мышцах во время работы накапливается молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало О2 (это так называемый кислородный долг). Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет СО2 из гидрокарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного СОг
больше количества СОг, образовавшегося в данный момент в тканях. Обратная картина наблюдается в дальнейшем, когда молочная кислота постепенно исчезает из крови. Одна часть ее окисляется, другая ресинтезируется в гликоген, а третья выделяется с мочой и потом. По мере уменьшения количества молочной кислоты освобождаются основания, которые до того были отняты у гидрокарбонатов. Эти основания вновь связывают СОг и образуют гидрокар-бонаты, поэтому через некоторое время после работы дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови СО2, поступающей из тканей.
10.2.1.3. Исследование валового обмена
Длительное (на протяжении суток) определение газообмена дает возможность не только найти теплопродукцию организма, но решить вопрос о том, за счет окисления каких питательных веществ шло теплообразование. Рассмотрим это на примере.
Допустим, что обследуемый человек за сутки использовал 654,141 л O2 и выделил 574,180 л СОг. За это же время с мочой выделилось 16,8 г азота и 9,019 г углерода.
Количество белка, распавшегося в организме, определяем по азоту мочи. Так как 1 г азота содержится в 6,25 г белка, то, следовательно, в организме распалось 16,8*6,25= 105 г белка. На-
ходим количество углерода белкового происхождения. Для этого определяем количество углерода в распавшемся белке. Так как в белках содержится около 53 % углерода, то, следовательно, в распавшемся белке его было: (105*53)/100= 55,65 г. На образование С02
затрачено количество углерода, равное разности между количеством углерода в распавшемся белке и количеством углерода, выделившегося с мочой, 55,65 л — 9,0191 л = 46,63 л СОг. Определяем объемное количество СОг белкового происхождения, выделенного через легкие, исходя из того, что из 1 грамм-молекулы углерода
(12г) образуется 22,4л СO2:(46.65*22.4)/12= 87,043л С02. Далее,
исходя из дыхательного коэффициента, равного для белков 0,8, находим количество 02, затраченного на окисление белков:
О2 = 87.043/0.8=108,8 л. По разности между количеством всего по-
глощенного О2 и количеством Ог, затраченного на окисление белков, находим количество Ог, затраченное на окисление углеводов и жиров: 654,141л—108,8 л = 545,341 л 02. По разности между количеством всего выделившегося СОг и количеством СОг белкового происхождения, выделившегося легкими, находим количество СОг, образовавшегося при окислении углеводов и жиров: 574,18 л — 87,043 л = 487,137 л С02. Определяем количество углеводов и жиров, окислившихся в организме обследуемого за сутки. На основании того, что при окислении 1 г жира потребляется 2,019 л 02 и образуется 1,431 л С02, а при окислении 1 г углеводов потребляется 0,829 л Ог и столько же (0,829 г) образуется С02 (ДК для углеводов равен 1), составляем уравнение, приняв за х количество жира, а за у — количество углеводов, окисленных в организме. Решив систему уравнений с двумя неизвестными, получим:
2,019 х + 0,829 у = 545,341 1,431 х + 0,829 у = 487,137
0,588 х = 58,204
х = 99 г жира
Находим количество углеводов, окисленных в организме, подставляя значение х в любое из уравнений:
2,01 * 999 + 0,829 у = 545,341
у= 417 г углеводов
Итак, освобождение энергии в организме протекало за счет окисления 105 г белков, 99 г жиров и 417 г углеводов. Зная количество тепла, образуемого при окислении 1 г каждого из веществ (см. табл. 10.2), нетрудно рассчитать общую теплопродукцию организма за сутки:
105* 4,1 + 99* 9,3 + 417* 4,1=3061 ккал (12,81 кДж).