1.1. Вихідний матеріал та методи його створення

 Колекція ВІР містить близько 18 тис. зразків ячменю. При селекції на високу урожайність широко використовуються кращі вітчизняні та зарубіжні сорти. Вітчизняні сорти ячменю часто поєднують високу урожайність зі стійкістю до несприятливих грунтово – кліматичних умов, які характерні для місцевості, де вони виведені. Сорти зарубіжної селекції у більшості випадків екологічно недостатньо адаптовані до умов нашої країни. У селекції ячменю частіше всього використовують високоврожайні сорти із Чехії, Німеччини, Швеції, Данії, Нідерландів, Бельгії, Франції, Великобританії. Представляють великий інтерес високоврожайні шестирядні сорти ячменю із США і Канади .

Скоростиглість зазвичай погано поєднується з високою врожайністю. Однак відомі окремі скоростиглі й високоврожайні сорти: Томяс, Краснодарський 35. Деякі західноєвропейські сорти відрізняються також стійкістю до вилягання, що широко використовуються при гібридизації. Стійкість до вилягання частіше за все пов’язана з низькорослістю, але відомі високорослі достатньо стійкі сорти (наприклад, Вікінг).

Посухостійкі сорти із місцевостей із посушливим кліматом слугують джерелом цієї важливої властивості при гібридизації. Це сорти Південного Сходу, Степу України, Середньої Азії. Дуже високою посухостійкістю відрізняється старий сорт Прекоціус 143.

Стійкістю до підвищеної кислотності грунту володіють сорти з Нечорноземної зони СНГ і країн Північної Європи. Кращий за цим показником сорт Московський 121. Підвищена солестійкість властива деяким зразкам із Туреччини, США, Канади й ряду країн Латинської Америки.

Велике значення приділяється створенню сортів ячменю, стійких до найбільш шкодочинних хвороб.

У країнах Західної Європи, де великих збитків урожаю завдають борошниста роса, сучасні сорти мають стійкість до цієї хвороби і можуть бути використані як джерело і донор даної властивості. Стійкі до борошнистої роси сорти ячменю створені також в Канаді й США. Як донор в Європі широко використовували сорт Монте – Крісто, а в Канаді – північно-африканські сорти Рабат і Модіа.

У західноєвропейських країнах селекцію на стійкість до летючої сажки не вели. У США й Канаді створені не сприятливі до неї сорти. У нашій країні ефективні гени Кип З, Кип 6 і Кип 8. Перші два були знайдені у сорту Джет із Ефіопії і передані канадським сортам Конкіст, Боманза, Огалітсу. Канадський сорт Мільтон має ген Кип 8. Усі ці гени можуть бути введені у нові сорти шляхом насичуючих схрещувань. Відмічається, що з ними тісно не зчеплені гени, які б негативно діяла на урожайність та інші господарсько цінні властивості. Деякі вітчизняні сорти також мають стійкість до летючої сажки і можуть бути використані в селекції. У цьому відношенні виділяються сорти Первісток, Московський 2 та інші.

Ефективні гени стійкості до карликової іржі (Ра 7 і РА 3) містять деякі сорти із Чехії (наприклад, Карат) та інших країн. Є сорти, стійкі до твердої і кам’янистої сажки (Джет, Кейстон із Канади, Первісток), відносно стійкі до сітчастого і смугастого гельмінтоспоріозу (Джет, Конкіст, КС 1192 із Чехії), кореневих гнилей (Одеський 82, Лотос), ринкоспоріозу (Ефенді із Нідерландів). Ряд вітчизняних сортів (Євронеум 853/133, Носовський 6 та інші), а також деякі сорти із Скандинавських країн, США й Канади слабо пошкоджуються  шведською мухою .

Існують й інші донори стійкості до хвороб і шкідників. Кількість їх постійно зростає, так як кожна селекційна установа, працюючи з уже відомими донорами, передає їх гени стійкості у свій селекційний матеріал, який має пристосованість до місцевих умов та інші  господарсько –  цінні якості. Так, сорт Джет – дрібнозернистий, не посухостійкий, дуже пошкоджується скримостебельними шкідниками, низьковрожайний. Негативні властивості мають і інші примітивні сорти із Північної Африки, а також із Ефіопії -регіону, видатного за кількістю знайдених донорів стійкості до хвороб. Об’єднання генів стійкості до різних хвороб в результаті інтенсивної роботи з донорами призвело до створення сортів з комплексною стійкістю, які, в свою чергу, можуть бути використані як цінні донори. Так, канадські сорти Вестерн Форт і Оттава 3092 А стійкі до борошнистої роси, летючої і твердої сажки, карликової іржі, гельмінтоспоріозу і, крім того, до шведської мухи і стеблової блішки.

При створенні сортів з добрими кормовими якостями можуть бути використані кращі вітчизняні сорти. У селекцію на високий вміст білка і лізину широко впроваджують форму із Ефіопії Хайкролі, яка має високий вміст білка в зерні (13-18%) і високий вміст лізингу в білкові (до 4,6%) при 2,2-2,5% у звичайних сортів). Ці видатні якості обумовлені моногенно (ген Іуз). Однак, вказаний ген викликає дефект ендосперму (здавленість) і, як наслідок, зменшення урожайності. Інший донор високого вмісту лізину, що широко використовується, Різо 1508 (Данія) має ген lys3a, неалельний генові Хайкролі. Високий вміст лізину в цього зразка не поєднується з високою білковістю. Незвичайно високим вмістом білка відрізняється угорський сорт Банкуті Кораі. Велику кількість білка містять голозерні форми ячменю. Багато цінних гол озерних форм у Північному Китаї, Кореї, Японії, Тібеті.

При селекції на круп’яні якості можуть бути використані кращі вітчизняні сорти.

Високими пивоварними якостями відрізняються сорти ячменю з Чехії, Австрії, ФРН (Баварія). Багато вітчизняних сортів також дають гарне пиво (Московський 121, Комбайнер, Носівський 9 та інші).

Високу цінність для селекції мають сорти з видатною сортоутворюючою здатністю. Так, чеський сорт Діамант став родоначальником 12 сортів у Чехії, Словенії і п’яти в НДР. Сорт Юний селекції ВСП входить у родовід шести сортів, сорт Нуманс 244 (селекції того ж інституту) – одна з батьківських форм сортів Одеський 100, Меридіан, Московський 2, Харківський 74 та інших.

 Добір як метод селекції

Сформовані внаслідок природного і несвідомого штучного добору популяції самозапильних рослин ячменю мали в собі складні суміші різних біотипів. Тому на первинних етапах розвиток селекції ішов від сортів-попу-ляцій народної селекції до аналітичної селекції на основі масового та індивідуального доборів для поліпшення вихідних форм ячменю в необхідному напрямку:підвищення урожайності і якості зерна,стійкості до несприятливих біотичних і абіотичних чинників.

Добір як метод селекції є масовий і індивідуальний.

Масовий добір буває негативним і позитивним. Негативний масовий добір полягає у видаленні із популяції небажаних рослин.Це найпримітивніший,малоефективний метод селекції,який майже не використовується.

Позитивний масовий добір полягає в доборі відносно невеликої частини найкращих рослин (5-15%)за фенотипом і розмноженні їх суміші. Але відносно ознак ячменю як самозапильної культури,які мають низький коефіцієнт успадковуваності і сильну модифікаційну мінливість,такий добір може бути неефективним.

Масовий добір може бути одно- і багаторазовим. Діяльність перших селекційних станцій,як правило,розпочиналася саме з масового добору з місцевих сортів,так як вони являли собою популяції,що виникли  внаслідок механічного чи біологічного засмічення. Але створені таким методом сорти,за деяким виключенням,мало відрізнялися від місцевих сортів,так як також складалися із багатьох різних гомозиготних біотипів(ліній),були недостатньо однорідними і втрачали свої якості внаслідок конкурентної дії природного добору. Все це стало поштовхом переходу до добору і розмноження окремих рослин.

Англійський селекціонер Le Couter (1836р.)ще до робіт Ч.Дарвіна в селекції успішно застосував індивідуальний добір.

Індивідуальний добір як метод селекції полягає у доборі і розмноженні потомства окремих відібраних рослин. Це дає можливість у самозапилювачів розділити вихідний місцевий чи навіть не константний селекційний сорт на гомозиготні лінії з виділенням і розмноженням кращих за бажаними цінними ознаками.

Одержання нового лінійного сорту шляхом індивідуального добору із місцевого сорту-популяції чи неконстантного селекційного сорту у ячменю як самозапильної культури складається із виділення великої кількості чистих ліній з комплексом цінних господарських ознак,ретельної порівняльної оцінки їх в селекційних і контрольних розсадниках,а потім в попередньому і конкурсному сортовипробуванні з виділенням найбільш цінних для їх розмноження і передачі до державного сортовипробування як нових сортів.

Метод педігрі (pedigree)

Для одностатевого однодомного самозапильного виду культурного ячменю метод педігрі складається з наступних етапів:схрещування,вирощування популяцій гібридів,добір елітних рослин,оцінка та виділеня кращих їх потомств. Схему методу педігрі представлено на рис.2

Схрещування складається із кастрації і запилення. Ячмінь цвіте,коли ніжний колос знаходиться ще в піхві листка,що зумовлює обережність при видаленні пиляків і ізоляції пергаментним ізолятором. Для запилення на приймочку зав’язі кладуть пиляки бітьківського сорту через день після кастрації,знезаражуючи пінцет спиртом або вогнем. Рослини F1 будуть згідно  Менделевському закону константними і їх провіряють і бракують залишаючи гібридні при наявності домінування ознак. В F2 в потомствах рослин F1 цю перевірку роблять  при великій зовнішній схожості ознак компонентів схрещування,залишаючи і об’єднуючи сім’ї,що розщеплюються. Добір константних гомозиготних форм методом педігрі проводять уже в F2.Але при доборі в F2 можлива необхідність проведення повторних доборів серед кращих потомств при їх розщепленні,проводячи повторні добори в потомствах рослин F3 і F4,доки закінчиться розщеплення. Як правило,досить трикратного повторення доборів окремих рослин для досягнення необхідної однорідності потомства. Після цього рослини константних потомств об’єднують. Такі потомства уже є лініями,які оцінюють на різних етапах селекційного процесу:в 2-х селекційних і контрольному розсадниках,далі в сортовипробуванні.

При методі педігрі сорт може бути передано до державного сортовипробування через 9-11 років селекції при доборі відповідно в F2, F3, F4.

 Метод масових популяцій (пересіву)

 Метод масової селекції(масових популяцій або пересіву),запропонований шведським генетиком і селекціонером Х.Нільссоном-Еле в 1908-1920 рр.,полягає в тому,що добір розпочинають в більш пізніх поколіннях гібридів,коли  частка гомозиготних рослин вже досить значна,чим виключається проведення кропітких складних і об’ємних багатократних індивідуальних  доборів при роздільному вирощуванні потомств.

Схема селекції при методі масових популяцій наступна. Проводиться превірка гібридності рослин F1 або і їх потомств в F2.Потім об’єднують усі сім’ї F2,що розщеплюються. Далі цю популяційну суміш пересівають в кількох поколіннях (F3, F4, F5, F6),після чого починають проводити добір елітних рослин ,серед яких частка гомозиготних генотипів збільшується з кожним поколінням. При селекції методом масових популяцій для передачі сорту до державного сортовипробування необхідно більше років(10-13-при доборі відповідно в F3, F4, F5, F6). Але крім зменшення затрат при виключенні багатократних індивідуальних доборів в F2, F3, F4,при пересіві можливий добір на провокаційних і штучних інфекційних і інших фонах. Так як добори в ранніх поколіннях не проводять,то розмножують і негативні генотипи,а щоб не втратити цінні форми,необхідні достатні обсяги гібридних популяцій.

Недоліки масового методу в значній мірі можна виключити при комбінації його з методом педігрі,коли добори роблять в F3,потім потомства їх пересівають в F4, F5, F6,далі проводять добір в F7і ,нарешті,з потомств кращих рослин F7 створюють лінії. Можливо робити складні об’єднання різних гібридних популяцій (досліди в Англії),або суміш F2 всіх комбінацій діалельних схрещувань(дослідження в США),що дає можливість вирощувати і аналізувати лише одну популяцію,але на більшій площі. Для збільшеня рекомбінації ознак можна проводити схрещування F1 різних гібридів.

Таким чином,схрещування є прості(парні),складні(між F1,між F2 після доборів,між F1 і різними сортами)однократні і багатократні ступінчасті.

1 рік схрещування                                           А/Б,В/Г,Д/Е,Є/Ж

2 рік схрещування                                           (А/Б=F1*В/Г=F1)

(Д/Е=F1*Є/Ж=F1)

3 рік схрещування                                   [(А/Б*В/Г)=F1*(Д/Е*Є/Ж)=F1]

4-10 роки           F1- F7

11-26 роки-оцінка ліній на різних етапах селекційного процесу з передачею сорту до державного сортовипробування.

Метод зворотних схрещувань

Якщо компоненти схрещування дуже різняться за багатьма ознаками,маючи,таким чином,дуже різні гени,то розщеплення в поколіннях гібридів може бути надзвичайно різноманітним .І якщо необхідно покращити певну ознаку сорту,яка є в іншої малоцінної колекційної форми,то вірогідність виділення цінної рекомбінації зі збереженням комплексу позитивних ознак дуже обмежена.

Ці труднощі можна подолати,якщо провести зворотні(бек кросні,або насичуючі)схрещування F1 з бітьківським сортом,який хочемо покращити,і повторювати його в кількох поколіннях.В гібридних потомствах збільшується частка його генів і витісняються гени іншого нецінного сорту,але за умовами збереження цінної ознаки останнього Вже після 5-6 зворотних схрещувань майже повністю передається потомству комплекс цінних ознак селекційного сорту зі збереженням (при доборі)цінної ознаки колекційного сорту.

В кожному поколінні для наступного зворотного схрещування необхідно добирати рослини не лише з ознакою,яку хочемо передати селекційному сорту,а й  з комплексом цінних ознак останнього.

Недоліком методу зворотних схрещувань є неможливість одночасно з передачею цінної ознаки другого орту зберегти весь комплекс цінних ознак сорту,який подіпшуємо. Для зменшення цього недоліку бажано чергувати повторні зворотні схрещування з самозапиленням наступного покоління

 Метод мутагенезу

Серед ефективних методів створення нового вихідного матеріалу для селекції належне місце займає експериментальний мутагенез.

Віками люди помічали спонтанну раптову появу нових форм в живій природі.На це вказували в своїх роботах ще Колумелл і Пліній в І ст.н.е, Шпрингер в ХVІст.,Жофруа Сент-Ілер,Ч.Дарвін,А.Келлікер,С.Майворт,Гуго де фріз в 1901р.в своїй мутаційній теорії,який,посилаючись на роботи С.І.Коржинського,порекомендував сам термін ’’мутація’’як спадкову мінливість на відмін від не спадкової модифікаційної. Велике практичне і теоретичне значення мали докази одержання мутацій у грибів дріжджів під дією променів Рентгена в 1925 р. в роботах Г.А.Надсона і Г.С.Філіпова,і особливо,доказ підвищення частоти рентгеномутацій у дрозофіли в 1927р.Г.Меллером.Це зразу ж було використано в селекції на різних культурах Л.Стадлером,  Л.М.Делоне, а пізніше і на ячмені Х.Штуббе, Х.Гаул, С.Я.Краєвим і ін.

Ефективність одержання індукованих мутацій залежить від мутагену,його дози,генотипу вихідного матеріалу,модифікуючих факторів до,під час і після дії мутагену,що показали в своїх роботах М.П.Дубінін,П.К.Шкварніков,В.В.Хвостова,В.К.Щербаков.

Експериментальний мутагенез використовують в селекції багатьох країн світу. За даними ФАО/МАГАТЕ в світі створено тисячі мутантних сортів різних рослин ,зокрема кілька сотен сортів ячменю,більше всього Китаї,Індії,СНД,Нідерландах,Японії,США, Німеччини. Рослини М1 констант-ні. Мутації добирають в М2 і оцінюють в процесі випробування.

В Україні були створенні таки сорти:  Харківський 99, Фенікс, Гама, Етикет,Аспект,,Здобуток,Парнас,Виклик,Взірець,Інклюзив, Доказ.

Усі методи сучасної селекції (гібридизація, мутагенез, поліплоїдія, генетична інженерія)створюють вихідний селекційний матеріал,який потім оцінюють на різних етапах селекційного процесу з виділенням цінних біотипів і їх потомства в гібридних популяціях індивідуальним добором із наступною порівняльною оцінкою і виділенням кращих ліній селекційних і контрольних розсадниках,попередньому і конкурсному сортовипробуванні.