Эффекторы

К дыхательным мышцам относятся диафрагма, межребер­ные мышцы, мышцы брюшной стенки и добавочные мышцы, например грудино-ключично-сосцевидные. Действие их уже обсуждалось в начале гл. 7. С точки зрения контроля венти­ляции очень важна координированная работа всех этих мы­шечных групп, обеспечиваемая центральным регулятором. Имеются данные о том, что у некоторых новорожденных де­тей (особенно у недоношенных) такая координация нару­шается— чаще всего во время сна. Например, сокращения грудных мышц могут быть направлены на вдох, а брюшных— на выдох. Возможно, это одна из причин так называемой “внезапной смерти новорожденных”.

126 ГЛАВА 8

Рецепторы

Центральные хеморецепторы

Хеморецепторами называются рецепторы, реагирующие на изменение химического состава омывающей их крови или иной жидкости. Важнейшие из них, участвующие в постоян­ном контроле вентиляции, расположены у вентральной по­верхности продолговатого мозга около выходов IX и Х че­репно-мозговых нервов. Местная обработка Н+ или раство­ренным СОз этой области через несколько секунд вызывает

Рис. 8.2. Среда, окружающая центральные хеморецепторы. Они омывают­ся внеклеточной жидкостью (ВЖ) головного мозга, через которую СОд легко диффундирует от кровеносных сосудов к СМЖ. Ионы Н+ и НСО^ не могут так легко пересекать гемато-энцефалическии барьер

у животных усиление дыхания. Когда-то считалось, что СОг действует непосредственно на медуллярные дыхательные центры, однако сейчас принято рассматривать хеморецепторы как отдельные образования. По некоторым данным, они за­легают на глубине 200—400 мкм от вентральной поверхности продолговатого мозга (рис. 8.2).

Центральные хеморецепторы омываются внеклеточной жидкостью головного мозга и реагируют на изменения в ней концентрации ионов Н+: увеличение концентрации приводит к усилению дыхания и наоборот. Состав жидкости, омываю­щей эти рецепторы, зависит от состава спинномозговой жид­кости (СМЖ), местного кровотока и местного метаболизма.

127

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

Из всех этих факторов наибольшую роль, по-видимому, играет состав СМЖ. Эта жидкость отделена от крови гемато-энцефалическим барьером, относительно непроницаемым для ионов Н* и НСО^” но свободно пропускающим молекулярный СС>2. При повышении РсоаВ крови СОа диффундирует в СМХ из кровеносных сосудов головного мозга, в результатечего в СМЖ накапливаются ионы Н+, стимулирующие хеморецеп­торы. Таким образом, уровень COz в крови влияет на венти­ляцию главным образом путем изменения рН СМЖ. Раздра-жение хеморецепторов приводит к гипервентиляции, понижающей Рсо2 в крови и, следовательно, в СМЖ. При повышении Рсоа в артериальной крови расширяются сосуды головного мозга, что способствует диффузии С02 в СМЖ и внеклеточную жидкость мозга.

В норме рН СМЖ ===7,32. Поскольку содержание белков в этой жидкости намного меньше, чем в крови, ее буферная емкость также существенно ниже. Благодаря этому рН СМЖ в ответ на изменения Рсо2 сдвигается гораздо больше, чем рН_ крови. Если такой сдвиг рН СМЖ сохраняется длительное' время, то бикарбонаты переходят через гематоэнцефаличе-ский барьер, т. е. происходит компенсаторное изменение кон­центрации НСОэ в СМЖ. В результате рН СМЖ через 24— 48 ч возвращается к норме. Таким образом, изменения рН СМЖ устраняются быстрее, чем в артериальной крови, где они компенсируются почками (рис. 6.8) в течение двух-трех суток. Более быстрое возвращение к норме рН СМЖ по срав­нению с рН крови приводит к тому, что именно рН СМЖ ока­зывает преимущественное влияние на вентиляцию и Рсо2 в артериальной крови.

В качестве примера можно привести больных с хрониче­скими поражениями легких и постоянным повышением Рсо” в крови. У таких людей рН СМЖ может быть нормальным, поэтому уровень вентиляции у них гораздо ниже, чем следо­вало бы ожидать, исходя из Рсоз в артериальной крови. Та­кую же картину можно наблюдать и у здоровых людей, если заставить их в течение нескольких суток дышать газовой смесью с 3 % С02.

Периферические хеморецепторы

Периферические хеморецепторы находятся в каротидных тельцах, расположенных в области бифуркации общих сон­ных артерий, и в аортальных тельцах, залегающих на верхней ' и нижней поверхностях дуги аорты. У человека наибольшую роль играют каротидные тельца. В них содержатся две или несколько разновидностей гломерулярных клеток, интенсивно