Глава 6 Перенос газов к тканям

Как происходит транспорт газов между легкими и тканями

Кислород

Кислород переносится с кровью в растворенном виде и в соединении с гемоглобином.

Физически растворенный Oz

Физическое растворение Оз в крови подчиняется закону Генри, согласно которому количество растворенного в жид­кости газа пропорционально его парциальному давлению (рис. 6.1). При Ро2== 1 мм рт. ст. в 100 мл крови растворяется 0,003 мл С>2 (т. е. 0,003 об.%). Таким образом, содержание физически растворенного кислорода в нормальной артериаль­ной крови (Ро2== 100 мм рт. ст.) составляет 0,3 об. %.

Совершенно ясно, что физически растворенный кислород не может обеспечить потребностей человеческого организма. Предположим, что при тяжелой физической нагрузке потреб­ление Од составляет 3000 мл/мин и что весь кислород пере­ходит из артериальной крови в ткани. Сердечный выброс, потребление Оа и артерио-венозная разница по Oz связаны уравнением Фика (см. стр. 45):

Q=-

v,

02

•с-

VQz

76

Глава 6

Рис. 6.1. Сатурационная кривая 0-г (верхняя пунктирная кривая} при рН 7,4, Род 40 мм рт. ст. и 37 °С. Общая концентрация Оа (по оси орди­нат справа) приведена для концентрации гемоглобина 15 г/100 мл

^^=1000 000 мл/мин.

Отсюда, поскольку Сао, == 0,003 об. %, Q

Иными словами, минутный объем крови должен состав­лять 1000 л/мин! Очевидно, организму необходим еще один способ переноса Ог.

Гемоглобин

Гем, железосодержащее производное порфирина, в моле­куле гемоглобина соединен с белком глобином, состоящим из четырех полипептидных цепей (двух а-цепей и двух (3-цепей). У человека существует несколько типов гемоглобина, разли­чающихся по их аминокислотной последовательности. В нор­ме у взрослых имеется так называемый гемоглобин А. У но­ворожденных присутствует определенное количество гемогло­бина F (гемоглобин плода), который в течение примерно первого года жизни замещается гемоглобином А. Существует также гемоглобин S (от английского слова sickle—серп);

в его (3-цепях один остаток глутаминовой кислоты заменен остатком валина. Это приводит к смещению сатурационной кривой 02 вправо, однако важнее то, что дезоксигенированная форма гемоглобина S плохо растворима и образует внутри

77

ПЕРЕНОС ГАЗОВ К ТКАНЯМ

эритроцитов кристаллы. В результате они теряют свою обыч­ную двояковогнутую форму, и образуются серповидные клет­ки с повышенной хрупкостью и тенденцией к образованию тромбов. В настоящее время описаны и многие другие типы гемоглобина, некоторые из которых обладают весьма своеоб­разным сродством к Oz. Более подробно об этом белке можно узнать из пособий по биохимии.

Двухвалентный ион железа в составе гемоглобина А может окисляться до трехвалентного под действием различ­ных химических соединений, в том числе нитритов, сульфами­дов и ацетанилида. В результате образуется так называемый метгемоглобин. Существует врожденное заболевание, харак­теризующееся недостаточностью фермента метгемоглобинре-дуктазы в эритроцитах. К патологическим формам гемогло­бина относится также сульфгемоглобин. Все эти соединения не могут обеспечить нормального переноса Ог.

Сатурационная кривая Os'>

Соединяясь с гемоглобином (НЬ), Оа образует легко дис-социирующее соединение — оксигемоглобин:

Од+НЬ ^ НЬОг.

Предположим, мы взяли некоторое количество стеклянных сосудов (тонометров), добавили в каждый из них немного крови, а затем—газовую смесь с различными концентрация­ми 02. По достижении равновесия между газом и кровью можно измерить Род газа и содержание 02 в крови. Зная, что физическая растворимость кислорода в крови составляет 0,003 мл/100 мл-мм рт. ст. Рог, рассчитаем количество 02, соединенного с НЬ (рис. 6.1). Сначала оно быстро возрастает, а затем, когда Ро-г достигает примерно 50 мм рт. ст., сатура-ционная кривая Ог становится гораздо положе. Максимальное количество О;, соединяющееся с НЬ, называется кислородной емкостью. Ее можно оценить, обработав кровь газом с очень высоким Рог (например, 600 мм рт. ст.), затем измерив общее

¹⁾ Автор называет эту кривую “кривая диссоциации С>2”. Однако такой термин (так же как и применяемый иногда термин “кислородно-диссоциационная кривая”) неточен, так как Оз не диссоциирует. Это относится и к кривым зависимости концентрации СОа от его парциаль­ного давления, которые автор называет “кривыми диссоциации СОа”. Распространен также термин “кривая диссоциации оксигемоглобина”, од­нако он справедлив лишь в том случае, когда по вертикальной оси от­ложено насыщение кислородом гемоглобина (см., например, рис. 6.3), а не концентрация Оа. В связи с этим, когда по вертикальной оси от­ложена концентрация О; (или СОа), мы будем использовать термин <сатурационная кривая Оа (СОа)”.—Прим. перев.