21. На раннем этапе происходил отбор протоклеток по наиболее эффективно работающим в них функциональным блокам.

Первые клетки – 3 млрд лет тому назад. Это прокариоты, подобные архебактериям. и дали начало двум ветвям: эубактерии и уркариоты.

Протоклетка →древние архебактерии →1)уркариоты (отделение наследственного материала мембраной)→эукароты(медленная эволюция)→простейшие, грибы, растения. Древние архебактерии→2)эубактерии(освобождение от интронов, быстрая эволюция) →аэробы→растения, животные. Древние архебактерии→3)фототрофы→растения. Древние архебактерии→4)хемотрофы Древние архебактерии→архебактерии . Эволюция метаболических процессов Первые архебактерии: хемоорганогетеротрофы – много органических соединений, в определенных местах – экстремалы. Возникновение и эволюция процессов неполного окисления и брожений. Снижение количества органики – олиготрофия – прототрофия – автотрофия ( по отношению к источникам углерода) и литотрофия и фототрофия (по отношению к источникам энергии). Появление прохлорофитов и цианобактерий – развитие процессов дыхания. Анаэробное дыхание возникает позже. Развитие путей сопряжения окисления и фосфорилирования. Прокариоты – быстрая физиолого-биохимическая эволюция, занятие всех сфер обитания.

Эукариоты – многоклеточность, эволюция процессов регуляции и межклеточных взаимодействий.

22. Взаимодействия микроорганизмов Между собой: (1) Метабиоз. Продолжение биохимического процесса, начатого другим: аммонификация – нитрификация – нитрофикация. (2) Сателлизм. Один получает выгоду от ж/д других: дрожжи и сарцины выделяют вещества, стимулирующие рост других бактерий. (3) Синергизм. Стимуляция развития друг друга. (4) Антагонизм. Непрямой: выделение продуктов, вредных другим. Прямой: выделение антибиотиков или бактерицинов. С макроорганизмами: (1) Симбиоз по типу мутуализма. Микробиота ПТ животных; клубеньковые бактерии и бобовые. (2) Паразитизм. (3) Нейтрализм. Антибиотики : Спектр: 1. Антибактериальные. Широкого спектра действия – аминогликозиды, тетрациклины, пенициллин. Узкого спектра действия – полимиксины (грам-), ванкомицин (грам+). 2. Антифунгальные. Широкого спектра действия – амфотерицин В. Узкого – нистатин (р. Candida). 3. Антипротозойные. Фуразолидон, фурациллин (широкого), метронидазол (узкого, амебы). 4. Антивирусные. Ремантадин, арбидол (широкого), ацикловир (узкого, герпесвирусы). 5. Противоопухолевые. Цитостатики широкого спектра действия – митомицин С . Действие может быть убивающим (цидным) или статическим (снижающим скорость роста). Механизм действия антибиотиков: 1. Нарушение синтеза пептидогликанов. Β-лактамы .Наименее токсичны для макроорганизма. 2. Нарушение синтеза белков. Аминогикозиды, тетрациклины, стрептомицин и др. 3. Нарушают целостность ЦПМ. Полимиксины. Полиены. 4. Ингибиторы синтеза нуклеиновых кислот. Хинолоны (ДНК). Римфампицин (РНК) Подавляют синтез пуринов и аминокислот. Сульфаниламиды.

23. Микробиота кожи: Пропионибактерии, коринебактерии, стафиллококки, стрептококки, дрожжи из рода Pityrosporum,

дрожжеподобные грибки из рода Candida. Реже встречаются микрококки вида Micrococcus fortuitum. На каждом кв.см – 80 тыс. микроорганизмов

Число не увеличивается за счет действия кислот, альфа-глобулинов, гамма-глобулинов A, G, лизоцим, Самоочищению способствуют смывание, на грязной коже рост усиливается. Верхние дыхательные пути: С пылевыми частицами попадают грам(+) кокки: Streptococcus pneumoniae, St. salivarius. Staphylococcos, грам (-) кокки p. Neisseria, p. Veillonella. Палочки: грам (+) лактобактерии, коринебактерии; грам(-) бактероиды и спириллы. Ротовая полость: Число бактерий микробов в 1 мл слюны составляет 10 в седьмой – 10 в десятой клеток. Обитают: лактобактерии, бифидобактерии, стрептококки, стафиллококки, нейссерии, вейлонеллы, могут быть лептотрихии, бореллии, актиномицеты, кандиды.

Желудок: Общее количество от 10 во второй до 10 в четвертой на мл. Видовой соств представлен четырьмя основными группами микроорганизмов: (1) Лактобактерии, виды: L. acidofillum, L. fermenti (2) Бифидобактерии, Bifidobacterium bifidum и др. (3) Дрожжи, Saccharomyces cerivision (4) Бактероиды, Bacteroides fragilis Можно обнаружить небольшое количество кислотоустойчивых сарцин. Патология – хеликобактерии (Helicobacter hylori) . 12-ти перстная кишка: Количество м/о 10 в четвертой - 10 в пятой. Видовой состав сходен с желудком, появляются фекальные стрептококки: Streptococcus faecales, Str. faecalium. Толстый кишечник: Наибольшее число м/о: 1-5×10 в11степени - 5×10в12

Преобладают анаэробные виды: 90% 6 п/групп облигатной микробиоты: (1) бифидобактерии (2) бактероиды (3) катенобактерии (4) Esherichia coli

(5) лактобактерии (6) фекальные стрептококки Транзиторная микробиота кишечника человека: Сапрофиты: синегнойная палочка (Pseudomonas aeroginosa), фузабактерии (Fusabacterium), пропионобактерии (Propionibacterium), простейшие (амебы), спирохеты, нитевидные бактерии, пептококки, вейлонеллы, стафиллококки. Условно патогенные: Протеус, клостридии, клебсиеллы, цитробактерии, кандиды

Патогенные: гемолитические стрептококки, сальмонеллы, шигелла.

24. Санитарно-показательные микроорганизмы и бактериологический контроль Индикаторные микроорганизмы должны отвечать следующим требованиям: (1) Организм – естественное место их обитания (2) Поступают в окружающую среду постоянно (3) Способ распространения сходен с патогенным м/о (4) Должен быть более устойчив во внешней среде, чем патогенный Индикаторы возбудителей кишечных инфекций: - Escherichia colli , Streptococcus faecales, Str. Faecalium , Clostridium perfringens, Cl. Sporogenes Показатели фекального загрязнения среды Коли-титр: наименьшее количество исследуемого материала (в г или мл), в котором обнаруживается рост кишечной палочки Коли-индекс: количество особей кишечной палочки, найденное в 1 л жидкости или 1 г сухого вещества Перфрингенс-титр – предельное разведение почвенной суспензии, которое на специальной среде обнаруживает рост Cl. Perfringens

Воздух: - α, β-гемолитические стрептококки, Staphylococcus aureus (золотистый стафиллококк), Почва: На поверхности почвы микроорганизмов мало: губительно действуют УФ-излучения, высушивание. Наибольшее количество – в верхнем слое 10 см. Большинство мезофилы и нейтрофилы. Азотфиксаторы: р. Azotobacter, Azotomonas, Clostridium, Mycobacterium, азотфиксирующие цианобактерии, актиномицеты (р.Rhizobium), Денитрификаторы: р. Pseudomonas, Процессы гниения осуществляют аэробы: p. Bacillus, p. Proteus, p. Micrococcus и множество актиномицетов , Процессы брожения характерны для анаэробов: p. Propionibacterium, p. Clostridium, p. Lactobacillus, p. Lactobacterium , Факультативные аэробы: р. Streptococcus, p. Sarcina . С фекалиями в почву попадают представители энтеробактерий: эшерихия, сальмонеллы, шигеллы, фекальные стрептококки.. Вода: пурпурные, зеленые, цианобактерии (Synechocystis, Spirulina), сульфатредукторы. В морях: пурпурные несерные бактерии, галобактерии. В лиманах, заливах: зеленые бактерии, цианобактерии в большом количестве, прохлорофиты.

25. по отношению к энергии: фототрофы(источник энергии-свет), хемотрофы(окислительно-востановительные реакции). Литотрофы(донор электронов- неорганические соединения). Органотрофы (донор е – орг.соед). Четыре типа метаболизма по отношению к энергии: хемолитотрофы, хемоорганотрофы, фотолитотрофы, фотоорганотрофы. Все прокариоты в зависимости от особенностей конструктивного метаболизма на две группы: автотрофов и гетеротрофов . Следовательно, можно выделить 8 сочетаний типов энергетического и конструктивного метаболизма. Факультативные-несколько(1или2) типов питания. Облигатные-только один. Миксотрофы-использование одновременно. Тип жизни - понятие, отражающее, с одной стороны, специфику процессов энергетического метаболизма , с другой - специфику процессов конструктивного метаболизма , присущую определенной группе организмов. Брожения , когда органическое вещество служит донором и конечным акцептором электронов, а молекулярный кислород в реакциях окислительной природы участия не принимает.

26. Аэробы, факультативные, облигатные(растущие на воздухе и микроаэрофилы). Анаэробы, факультативные, облигатные(строгие и аэротолерантные). Формирование систем защиты от молекулярного кислорода: Ферментные системы защиты:

О2¯ + О2¯= Н2О2 Супероксиддисмутаза; Н2О2 = Н2О + О2 Каталаза; АН2 + Н2О2 =А + Н2О Пероксидаза. Механизмы химической защиты: Взаимодействие с жирными кислотами, липидами, аминокислотами, нуклеотидами .Наиболее эффективны каротиноиды

Другие механизмы (1) Вытеснение кислорода углекислым газом, водородом (2) Поглощение кислорода из среды некоторыми клетками

(3) Синтез псевдокаталазы и псевдопероксидазы. Защита процесса азотфиксации: Azotobacter (1) высокая активность процессов дыхания; (2) специальные защитные белки, образующие комплекс с нитрогеназой; (3) образование слизи; (4) симбиоз с клубеньковыми бактериями

Цианобактерии В первой группе защита неэффективна: разобщение во времени фотосинтеза и азотфиксации, высокая активность СОД, КТ, ПО, непрерывный синтез нитрогеназы. Во второй группе – специальные клетки гетероцисты – толстая многослойная оболочка, высокая активность дыхательных процессов, нет фотосинтеза.

27. Температура: Для перенесения формируются покоящиеся формы: споры, цисты . Устойчивость к действию температур вегетативных клеток: оптимум – максимальный рост; минимум, максимум – рост еще возможен. Мезофилы Оптимум: 30-40 градусов; Диапазон возможного роста: от 10 до 50 градусов; Относится большинство прокариотов. Типичные представители: кишечная микробиота различных животных. Психрофилы

Облигатные не способны к росту при t выше 20 град. Оптимум +5 - +10 град. Обитатели дна морей, холодных пещер, где условия холода стабильны. Факультативные способны к росту при t выше 20 град. Оптимум +20 град. Обитатели почв, где температура меняется. Приспособления к жизни: (1) белки устойчивы к температурной денатурации; (2) ферменты активны при низких температурах; (3) мембранные липиды с большим содержанием ненасыщенных жирнокислотных остатков. Пределы роста – нахождение воды в жидком состоянии. Термофилы

(1) Термотолерантные виды. Оптимум 35-40 град. Пределы роста: +10-+50 град. (2) Факультативные термофилы. Оптимум +50-+60 град. Пределы роста: +20-+65 град. (3) Облигатные термофилы. Оптимум +60-+70 град. Пределы роста +40-+70 град. Обитатели термоисточников: Methanobacterium thermoautotrophicum; Thermoplasma acidophilum (4) Экстремальные термофилы. Оптимум +80-+105 град. Пределы роста +60-+110. Архебактерии. Метанообразующие формы. Строгие анаэробы. Влияние рН среды Нейтрофилы Оптимум 7,0. Большинство прокариотов.

Кислотоустойчивые нейтрофилы сохраняют рост при небольшом закислении: молочнокислые, пропионовокислые, уксуснокислые бактерии.

Щелочеустойчивые нейтрофилы сохраняют рост при небольшом защелачивании: кишечная микробиота. Ацидофилы Оптимум 3-5.

Облигатные – не способны расти в нейтральной среде. Представители кислых почв, кислых источников. Thiobacillus Факультативные – способны. Lactobacterium acidophillum Алкалофилы Оптимум 9-10. Облигатные – архебактерии (галофилы).

28. Действие излучений Используется видимое излучение: 340-1000 нм для процессов фотосинтеза УФ-излучение. Малые дозы – мутации. Большие дозы – убивают. Чувствительность зависит от физиологического состояния, условий культивирования. Наиболее чувствительны – вегетативные клетки в стадии экспоненциального роста. Ионизирующее излучение. Малые дозы – физиологическая активность; средние дозы – мутации; большие – гибель. Летальные дозы выше, чем у эукариотов: тыс и десятки тыс рентген/час. Ультразвук. Колебания частотой выше 20 000 герц действуют резонансно и разрушают клеточные стенки и мембраны клеток. Используют для получения гомогенатов бактерий.

Химические соединения. Питание, стимуляция, регуляция, мутагенное воздействие, бактериоцидное и бактеристатическое действие.

29. Регуляторные системы прокариотов: Имеют мало принципиальных особенностей и делятся на две большие группы механизмов: (1) изменение активности уже имеющихся в клетке ферментов; (2) изменение количества ферментов. Изменение активности, имеющихся в клетке ферментов. А. Пространственное разделение – представлен в меньшей степени. Есть процессы локализованные строго мембранно, периплазматически или даже внеклеточно. Характерно формирование надмолекулярных комплексов в виде метаболонов. Пируватдегидрогеназный метаболон E. coli : многогранник, d 300 Å, в центре – 24 молекулы дигидролипоилтрансацетилазы; 12 – дигидролипоилдегидрогеназы. Периферия: 24 молекулы пируватдегидрогеназы. Б. Химическое разобщение. Механизмы разделения процессов синтеза и распада на определенных стадиях. В. Широко представлен механизм аллостерической регуляции в сочетании с присутствием изоферментных форм. Механизм аллостерического ингибирования конечным продуктом. Пример: синтез L-изолейцина из треонина у E. сoli: две треониндезаминазы: биосинтетическая – избирательно обеспечивает образование α-кетобутирата. Бидеградативная – аллостерически активируется АМФ – образуется пропионил-КоА →пропионат с генерацией АТФ. Г. Химическая модификация молекул ферментов. Известно три системы: (1) Система аденилирования глутаматсинтетазы у E. Coli: Глутаматсинтетаза + АМФ →аденилированная форма ГС (активная форма) → (неактивная форма) (2) Система ацетилирования: цитратлиаза у фототрофа Rhodopseudomonas delatinosa: Цитратлиаза + Ацетил-КоА → ацетилированная ЦЛ (неактивная форма) → (активная форма) (3) Система фосфорилирования: транспортные мембранные белки.

2. Система регуляции синтеза ферментов. Хорошо представлена, так как большинство ферментов прокариотов индуцибельны или частично индуцибельны. Регуляция возможна на нескольких уровнях: (1) транскрипции; (2) трансляции; (3) фолдинга; (4) распада. (1) Наиболее изучен механизм регуляции на уровне транскрипции. Все биосинтетические пути регулируются с помощью репрессии конечным продуктом. Координированная репрессия – каждый фермент пути в равной степени подавляется конечным продуктом; Некоординированная репрессия – репрессия ферментов в местах разветвления разными продуктами. Оперон синтеза триптофана у E. Coli (5 генов). Ген-регулятор оперона синтезирует белок-репрессор в неактивном состоянии. Когда триптофан накапливается выше критической концентрации, он взаимодействует с белком-репрессором, активируя его. Триптофан – корепрессор. .. Регуляция процессов активного транспорта осуществляется на уровне регуляции синтеза переносчика, а также на уровне его функционирования. Синтез переносчиков легко окисляемых субстратов обычно конститутивен. Другие пути подавлены путем катаболитной репрессии. Регуляция межклеточных взаимодействий: ауторегуляторы –видо- или родоспецифичны. Регулируют: вступление в особую стадию жизни (цисто- спорообразование), половой процесс – феромоны; синтез антибиотиков и бактерицинов. Химическая природа – липиды и пептиды (феромоны).

30. Общая характеристика метаболизма прокариотов: 1)Включает энергетический и конструктивный метаболизм; 2)Отличается чрезвычайным многообразием; 3)Значительные отличия касаются начальных и конечных этапов превращений субстратов, промежуточный обмен менее разнообразен; 4)Основной химический состав прокариотов не имеет принципиальных отличий: 70-90% воды, основная масса – белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и низкомолекулярные соединения. 2000-2500 белков по 400-1000 молекул каждого, одна или несколько молекул ДНК, различное количество РНК. Потребности прокариотов в азоте: Большинство усваивает в аммонийной форме. Могут использовать нитриты и нитраты, реже молекулярный азот (азотфиксаторы). Нитриты и нитраты восстанавливаются с помощью соответствующих редуктаз: NO3¯ + NAD H + H+ → NO2¯ + NAD+ + H2O нитратредуктаза; NO2¯ + 4 NAD H + 4H+ → NH4+ + 4NAD+ + 2H2O Нитритредуктаза; Фиксация азот в нитрогеназном комплексе ферментов: N2+2e+2H+→NH=NH+2e+2H+→NH2-NH2+2e+2H+→2NH4+ . Потребности в сере, фосфоре и ионах металлов:1) Серу потребляют для биосинтетических процессов в виде сульфатов, восстанавливая до сульфидов 2)Некоторые нуждаются в восстановленных формах: сульфидах и молекулярной сере. 3)Фосфор в виде солей фосфорной кислоты. Сильный лимитирующий фактор – большинство солей нерастворимы. 3)Металлы способны использовать в виде солей. Большее количество: магний, кальций, калий, железо; в меньших: цинк, кобальт, медь, марганец, натрий, молибден, ванадий.

31. Конструктивный метаболизм прокариотов: Классификация прокариотов по источникам углерода и сложности конструктивного метаболизма: А. Автотрофы. Источник углерода – углекислый газ. Характеризуются самым сложным конструктивным метаболизмом. Все необходимые соединения синтезируют себе сами. Б. Гетеротрофы. Источник углерода – органические соединения. Гетеротрофы сильно отличаются по сложности конструктивного метаболизма: 1.Прототрофы. Наибольшая сложность конструктивного метаболизма. Используют в качестве источника углерода простые органические соединения: уксусную, молочную кислоты или спирты. Примеры: кишечная палочка, часть сульфатредукторов, псевдомонад и других бактерий. 2. Ауксотрофы. Часть прототрофов может из-за обедняющей мутации утратить способность к синтезу одного соединения, которое начинает лимитировать их рост. Чаще всего фактором роста становится биотин. 3. Олиготрофы. Развиваются в среде. Содержащей ряд простых органических соединений: спиртов, карбоновых кислот, часто нуждаются в ряде витаминов.

4. Копиотрофы. Могут расти только на сложных органических субстратах: мясных гидролизатах, экстрактах дрожжей, молочной сыворотке. 5. Сапротрофы. Растут на животных и растительных остатках. Большинство почвенной микробиоты. Осуществляют процессы брожения и гниения. Паразиты живут внутри живых организмах. Могут быть факультативными или облигатными. 6. Паратрофы. Внутриклеточные паразиты. Наименьшее развитие конструктивного метаболизма. Ряд утрачивают даже способность к синтезу АТФ (энергетические паразиты) – хламидии. Конструктивный метаболизм. Биосинтез углеводов Автотрофы: синтез через цикл Кальвина (восстановительный пентозофосфатный путь) или цикл Арнона (восстановительный ЦТК). Гетеротрофы: сериновый путь. Цикл, при котором оджна молекула формальдегида присоединяется к ТГФК и с фиксацией СО2 превращается в ацетат. Регенирующим субстратом является глиоксилат. Глиоксилатный путь – путь последовательных реакций превращения двух ацетильных групп в одну С3 с декарбоксилированием четвертого атома углерода. Этот путь позволяет E. coli жить на уксусной кислоте как единственном источнике углерода.

32. Катаболические системы прокариотов 1)Расщепляют все виды полимеров: белки, липиды, полисахариды и нуклеиновые кислоты

2)Гидролитические ферменты грам(+) выделяют наружу, а грам(-) – в периплазматическое пространство 3)Синтезируют большое разнообразие гидролитических ферментов (целлюлазы, пектиназы, агаразы, разнообразные эстеразы, нуклеазы и протеазы) 4)Осуществляют различные типы брожений и дыхания 5)Осуществляют несколько типов фотосинтеза 6)Разнообразие катаболических путей обусловливает функцию прокариотов – они редуценты. Два вида энергии у бактерий: 1)В процессах фотосинтеза и дыхания энергия первоначально запасается в виде трансмембранного потенциала ΔμΗ+. Он может достигать уровня 200-300 мВ и либо использоваться для синтеза АТФ, либо на синтез пирофосфата – фермент пирофосфатаза – восстановление НАД+ или НАДФ+ ; поглощение ДНК в процессах генетической рекомбинации; переноса белков и других веществ через мембрану; процессы движения. 2)Второй вид энергии – макроэргические соединения, синтезируются в процессах субстратного, окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Системы активного транспорта у прокариотов : Первичные транспортные системы: представляют собой трансмембранный перенос протонов с участием окислительно-восстановительной петли или в результате гидролиза АТФ или бактериородопсина. Результат – генерация ΔμΗ+ = Δψ + ΔрН Вторичные транспортные системы: перенос веществ может осуществляться с использованием энергии ΔμΗ+ или с использованием АТФ. 1)Использование ΔμΗ+ . Включает четыре основных механизмов: (1) Унипорт. Субстрат обычно катион, органический или неорганический, транспортируется белком-переносчиком. Используются обе составляющие ΔμΗ+ . (2) Симпорт. Транспортный белок обеспечивает перенос через мембрану молекулы субстрата одновременно с переносом в том же направлении протона или иного иона. Так транспортируются ряд незаряженных молекул: нейтральные аминокислоты, глюкоза, галактоза. Используется ΔрН (3) Антипорт. Транспортный белок осуществляет перенос субстрата одновременно с противоположно направленным переносом протонов или другого иона. Молекула субстрата – заряжена или незаряжена. Транспортируются анионы, из катионов только натрий. Используется Δψ. (4) Ионы поливалентных металлов переносятся внутрь клетки с помощью комплексообразующих соединений – сидерофоров 2) Использование АТФ. (1) Фосфорилирование. Транспорт сахаров – мульферментный фосфотрансферазный комплекс, состоит из двух компонентов – трансферазы; транслоказы. Фосфотрансферазная система используется также для транспорта некоторых жирных кислот, пуринов. Между формами энергии существует взаимосвязь: ΔμΗ+ - на уровне 200-250 мВ; концентрация АТФ – на уровне 2 мМ. АТФ и другие макроэрги – процессы синтеза; ΔμΗ+ - транспорт веществ, межклеточные взаимодействия, преимущества – меньше потери в виде тепла, чем при синтезе АТФ.

33. Брожение – это процесс неполного окисления с переносом электронов и протонов на эндогенный конечный акцептор и субстратным синтезом АТФ. Круг сбраживаемых субстратов очень широк: углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины, реже углеводороды. Продукты брожения: молочная, уксусная, масляная, пропионовая, муравьиновая и другие кислоты; этиловый, пропиловый, изопропиловый, бутиловый и другие спирты; ацетон, СО2 и Н2. Энергетическая характеристика брожения Неполное окисление – энергетический выход невелик; Часть энергии аккумулируется в виде АТФ, который синтезируется в ходе окисления (субстратное фосфорилирование); Реакции, ведущие к синтезу АТФ делят на два типа: 1)Окислительно-восстановительные реакции (гликолиз) 2)Расщепление субстратов или промежуточных продуктов. Особенности акцептирования электронов: 1)Природа акцептирования электронов определяет: степень окисления субстрата; количество выделяемой энергии; характер образующихся продуктов. 2)Акцепторы обязательно эндогенного происхождения: пировиноградная кислота; уксусный альдегид; бутиловый альдегид и другие. 3)Низкий энергетический выход – большое количество окисляемого субстрата, большое количество образующихся продуктов. 4)Накопление продуктов брожения в среде – снижение скорости роста и гибель. Гомоферментативное молочнокислое брожение Основной путь окисления – гликолиз (путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса). Основной окисляемый субстрат – глюкоза. Дисахариды: лактоза, мальтоза и другие гидролизуются. Моносахара превращаются в глюкозу. 1)Лактоза + Н2О → глюкоза + галактоз β-галактозидаза; Галактоза + Н3РО4 → галактозо-1-фосфат ; галактозо-1-фосфат + УДФ-глюкоза →глюкозо-1-фосфат + УДФ-галактоза↔УДФ-глюкоза.

2. Мальтоза. Имеют фермент, расщепляющий мальтозу с одновременным фосфорилированием без затраты АТФ: мальтофосфорилаза

Мальтоза + Н3РО4 → глюкозо-1-фосфат + глюкоза 3. Полисахариды расщепляются также без дополнительных затрат энергии с последовательным отщеплением глюкозо-1-фосфата. Синтез АТФ идет в 1,3-дифосфоглицератфосфаткиназной и пируваткиназной реакциях. Акцептор электронов: пировиноградная кислота: СН3-СО-СООН + НАДН + Н+ ↔ СН3-СНОН-СООН + НАД+ Лактатдегидрогеназа бактерий, осуществляющих МКБ, обладает высоким сродством к пирувату. Бактерии, осуществляющие гомоферментативное МКБ Стрептококки из родов: Streptococcus, Pediococcus Лактобактерии из родов: Lactobacillus, Lactobacterium Растут на богатой органикой средах - сапротрофы: молоке, молочных продуктах, животных и растительных остатках, в ЖКТ и слизистых оболочках животных. Используются для получения различных молочнокислых продуктов, солений, квашений и силоса. оксалоацетатдекарбоксилаза

НООС-СН2-СО-СООН → СН3-СО-СООН + СО2 Оксалоацетат→ пируват; Метаболизм ПВК идет двумя путями: Восстановление до молочной кислоты Декарбоксилирование с участием КоА в ацетил-КоА СН3-СО-СООН + КоА-SH → CO2 + CH3-CO~S-KoA

CH3-CO~S-KoA + CH3-CO~S-KoA → CH3-CO-CO-CH3 + 2KoA диацетил, CH3-CO-CO-CH3 + НАДН + Н+ → СН3-СНОН-СО-СН3 + НАД+ ацетоин,

Биохимический смысл – дополнительные пути регенерации НАД+ без закисления среды.

34. Гетероферментативное молочнокислое брожение Начальный этап: реакции ПФ пути окисления глюкозы: Г-6-Ф-дегидрогеназа+

Глюкозо-6-фосфат + НАДФ+→ 6-фосфоглюколактон + НАДФН + Н+ ;лактоназа + 6-фосфоглюлактон + Н2О →6-фосфоглюконовая кислота;

6-фосфоглюконатДГ+ 6-фосфоглюконат + НАДФ+ →рибулозо-5-фосфат + СО2 + НАДФН + Н+

эпимераза+ Рибулозо-5-фосфат ↔ ксилулозо-5-фосфат Преимущества: Восстановление НАДФ+; образование пентоз для синтеза нуклеотидов.

Использование пути с энергетической целью: появление фермента – фосфопентокетолазы:

Ксилулозо-5-фосфат + Н3РО4 → СН3-СО~РО4¯ + 3-ФГА 3-ФГА →гликолиз→ молочная кислота Пути превращения ацетил-фосфата:

СН3-СО~РО4¯ + АДФ → СН3СООН + АТФ ; СН3-СО~РО4¯ + НАДН + Н+ → СН3СОН + НАД+ + Н3РО4 ; СН3СОН + НАДН + Н+ → СН3-СН2-ОН + НАД+ Конечные продукты брожения: этиловый спирт, молочная кислота, углекислый газ, уксусная кислота. Если брожение идет с образованием уксусной кислоты: 1 молекула глюкозы – 2 АТФ (3-1); Если до этанола: 1 молекула глюкозы – 1 АТФ (2-1). Бактерии, осуществляющие гетероферментативное МКБ: род Lactobacterium. Подразделяют на 2 подрода: Betabacterium; Streptobacterium.

Подрод Betabacterium – облигатные, не имеют ферментов – альдолазы и триозофосфат-изомеразы. Подрод Streptobacterium – факультативные, формируют цепочки.