- •Предисловие к первому и второму изданиям
- •Предисловие к третьему изданию
- •1.1. Экология как наука
- •1.3. Проблемы, изучаемые экологией
- •2.1. Принцип действия экологического фактора
- •2.2. Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени
- •2.3. Реакция организмов на одновременное действие нескольких факторов
- •2.4. Среда и действие факторов среды
- •3.1. Традиционные классификации
- •3.2. Витальное и сигнальное действие факторов
- •3.3. Классификация а. С. Мончадского
- •4.1. Уровень особей
- •4.2. Популяционный уровень
- •4.3. Видовой уровень
- •4.4. Уровень экологических систем
- •5.1. Пища как экологический фактор
- •5.2. Пищевые режимы и пищевая специализация животных
- •6.1. Гомотипические реакции
- •6.2. Гетеротипические реакции
- •6.3. Принцип конкурентного исключения. Экологическая диверсификация
- •Тема 7 динамика численности популяций
- •7.1. Экспоненциальная и логистическая кривые роста
- •7.2. Свойства популяций
- •7.3. Колебания численности популяций
- •7.4. Факторы динамики численности популяций
- •Экологическая система
- •8.1. Концепция экосистемы
- •8.2. Гомеостаз экосистемы
- •Тема9 энергетика экосистемы
- •9.1. Поток энергии в экосистеме
- •9.2. Пищевые цепи и пищевые сети
- •9.3. Трофическая структура экосистемы
- •10.1. Обменный и резервный фонды
- •Обозначения см. На рис. 9.4.
- •10.2. Блочная модель круговорота
- •10.3. Примеры некоторых биогеохимических циклов
- •Тема 11 биотическое сообщество
- •11.1. Видовая структура биотического сообщества
- •11. 2. Внутренняя организация биотического сообщества
- •12.1. Экологическая сукцессия
- •12.2. Первичная и вторичная сукцессии. Понятие климакса
- •12.3. Эволюция экосистемы
- •13.1. Принципы разграничения биогеоценозов
- •13.2. Иерархический ряд экосистем
- •13.3. Биосфера
- •Дополнительная
- •Тема 1. Экология — задачи и перспективы17
- •197110, Санкт-Петербург, Чкаловский пр., 15.
11. 2. Внутренняя организация биотического сообщества
Облик биотического сообщества определяется не только разнообразием видов и другими показателями, которые отражают связи между видами, входящими в состав биотического сообщества. Функционирование сообщества и его стабильность зависят также от популяционных связей, от распределения организмов в пространстве и характера их взаимодействия с внешней средой. Все это составляет понятие внутренней организации сообщества. О ней можно судить на основании следующих параметров.
Стратификация (вертикальная ярусность). В лесу два основных яруса — автотрофный и гетеротрофный — часто подразделяются на дополнительные. Так, растительность может быть представлена травами, кустарниками, древесными ярусами; почва также отчетливо подразделяется на горизонты. Стратификация выражена не только в лесных и водных экосистемах. Даже в такой, казалось бы, «одномерной» экосистеме, как луг, можно выделить несколько ярусов: почву, где проводят всю жизнь дождевые черви, личинки жуков и другие животные; поверхность почвы, к которой приурочены муравьи, жужелицы; слой мха, где обитают первичнобескрылые насекомые и панцирные клещи; стебли и листья, с которыми связаны кузнечики, тли и другие животные; цвет-
186
ки, на которых проводят много времени цветочные пауки, шмели и др.
Зональность (горизонтальные подразделения). Растения и животные распределены не равномерно по всей экосистеме, а пятнами, в которых плотность может быть максимальной или, наоборот, сходить на нет.
Активность (периодичность). Периодичность сообщества является результатом синхронной активности в течение дня и ночи целых групп организмов. Некоторые из них активны только ночью, другие — днем, а третьи — только в сумерки. Поразительным примером суточной периодичности в водоемах служит вертикальная «миграция» зоопланктона в морях и озерах: веслоногие и ветвистоусые рачки ночью движутся вверх, к поверхности воды, а днем — вниз.
Для всех сообществ характерна также сезонная периодичность, что нередко приводит почти к полному изменению структуры сообщества в течение года. Хотя принято различать четыре времени года, деление года на шесть времен больше соответствует периодичности сообществ средних широт: 1) зимняя спячка (зима), 2) начало пробуждения (ранняя весна), 3) пробуждение и высокая активность (поздняя весна), 4) максимальная активность (раннее лето), 5) окончание активности (позднее лето), 6) подготовка к зимней спячке (осень).
Размножение (связи потомков с родителями, половое, бесполое размножение, партеногенез и пр.).
Пищевые связи (сетчатая структура пищевых связей).
Групповые отношения (стаи, стада).
Совместная деятельность (конкуренция, комменсализм, мутуализм и т. д.).-
Стохастические связи (случайные воздействия).
Подробнее последние пять параметров организации сообщества обсуждались в соответствующих разделах рассмотренных выше тем.
187
Те м а12
РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
Одно из основных свойств экосистем - их динамизм. Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что его последовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустарники и, наконец, древесная растительность.
Изменение экосистем может происходить под воздействием разных причин. В зависимости от вектора действующих сил различают аллогенные и автогенные изменения. Аллогенные изменения обусловлены влиянием геохимических сил, действующих на экосистему извне. В качестве таковых могут выступать климатические и геологические факторы.
Влияние климатических факторов наглядно видно на примере тех изменений, которые имели место в Европе в четвертичное время в течение ледникового и межледникового периодов. При максимальном развитии ледника Средняя Европа представляла собой тундру с карликовыми ивами, дриадами и камнеломками, а вся флора умеренного климата была вытеснена на крайний юг. Ледниковая фауна состояла из мамонтов, волосатых носорогов, мускусных овцебыков и мелких грызунов, таких как лемминги. Потепление, наступавшее в межледниковые периоды, позволяло теплолюбивым растениям, в частности винограду, возвращаться в районы к северу от Альп, а теплолюбивой фауне, в том числе древнему слону и гиппопотаму, обосноваться в Европе.
Такие геологические явления, как эрозия, образование осадочных пород, горообразование и вулканизм, могут настолько изменять физическую среду, что вызывают значительные сдвиги в экосистемах.
В отличие от аллогенных автогенные изменения обусловлены воздействием процессов, протекающих внутри экосистемы. В большинстве случаев, однако, трудно разграничить процессы, находящиеся под влиянием внешних и внутренних факторов. Например, эвтрофикация озер
188
происходит под действием населяющих их сообществ, толчком к изменению которых служит поступление в озеро питательных веществ извне, с водосбора. Тем не менее, степень участия сообщества в преобразовании экосистемы, как правило, устанавливается без особого труда и, кроме того, автогенные изменения характеризуются рядом признаков.