1. Плазмолеммы контактирующих клеток 2. Пятно десмосомы 3. Промежуточные филаменты 4. Десмоглеины в межклеточном пространстве.

При развитии человека в ходе гисто– и органогенеза происходит интеграция клеток по тканевому и дифферонному принципу. Одним из элементов такой интеграции является межклеточное взаимодействие в форме межклеточных контактов. Разнообразие межклеточных соединений отражает многофункциональность клеток. Важную роль играет обмен ионами между клетками. Эта функция обеспечивается щелевидными контактами (нексусами). Подобный вид взаимодействия возможен при надежном механическом сцеплении клеток. Сцепления формируют межклеточные соединения называемые десмосомы. Десмосома представляет собой сложное макромолекулярное образование. Это локальный участок в форме диска, в котором мембраны соседних клеток (1) располагаются на расстоянии 30 – 40 нм. На внутренней поверхности мембран обеих взаимодействующих клеток имеются участки с высокой электронной плотностью – пятно десмосомы (2) с белками десмоплакинами, в которые входят промежуточные филаменты (3) и микротрубочки. Главными связующими элементами соседних клеток являются интегральные белки десмоглеины, которые, пронизывая плазмолеммы клеток, сцеплены в межклеточном пространстве (4). Чаще всего десмосомы можно встретить в эпителиях, но они имеются и в других тканях.

Глава 2. Ткани

Фрагмент какой ткани изображен на рисунке. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 1. Десмосомы в шиповатом слое клеток эпидермиса кожи.

1.Ядра кератиноцитов шиповатого слоя. 2. Цитоплазма кератиноцита. 3.Десмосомы. 4. Простые контакты. 5.Пластинки прикрепления. 6.Межклеточная щель в области десмосомы. 7.Электронноплотная полоска по средней линии щели десмосомы. 8. Цитокератиновые тонофиламенты. 9. Митохондрии. 10. Комплекс Гольджи. 11. Гранулярная ЭПС. 12. Рибосомы. 13. Пучки тонофиламентов в цитоплазме.

Эпидермис кожи является многослойным плоским ороговевающим эпителием, основным клеточным типом которого являются клетки - кератиноциты. От базальной мембраны эпидермиса до его внешней поверхности (где находятся роговые чешуйки) располагаются колонки кератиноцитов единого происхождения, но на разных стадиях созревания. Толщина эпидермиса может быть различна.

На данном рисунке кератиноциты шиповатого слоя эпидермиса кожи: фрагменты их ядер (1) и цитоплазмы (2). Между клетками два вида соединений: десмосомы (3) и простые контакты (4). При фиксации ткани клетки сморщиваются, цитолеммы соседних клеток расходятся и между ними находится свободное пространство, а в области десмосом клетки остаются тесно связанными. Таким образом, клетка приобретает «шиповатый» вид.

Десмосома (пятно слипания) – сложный кнопковидный межклеточный контакт, скрепляющий клетки друг с другом. На внутренней поверхности мембран взаимодействующих клеток имеются участки с высокой электронной плотностью за счёт скопления трансмембранных (десмоглеин и десмоколлин) и цитоплазматических (плакоглобин и десмоплакин) белков. Эти участки, диаметром до 0,5 мкм, толщиной 15 нм, имеют дисковидную форму, и называются пластинками прикрепления (5). В десмосоме между цитолеммами клеток находится щель (6), шириной 25 нм, соответствующая их гликокаликсам. Электронноплотная полоска по средней линии щели (7) соответствует линии, по которой переплетаются белковые нити: внемембранные части трансмембранных Са2+-связывающих белков семейства кадгеринов десмоглеина и десмоколлина, отходящие от пластинок прикрепления, связывая клетки в единую систему. Т.е., белки пронизывая плазмолеммы контактирующих клеток сцеплены в межклеточном пространстве. С цитоплазматической стороны пластинки в десмосоме прикрепляются промежуточные филаменты (они толще микрофиламентов, но тоньше микротрубочек). В клетках находятся цитокератиновые тонофиламенты (8), которые состоят из предшественников кератина. Каждый тонофиламент подходит к пластинке, прошивает её и поворачивает обратно, не проходя через цитолемму. В цитоплазме кератиноцита шиповатого слоя эпидермиса развиты органеллы общего значения: митохондрии (9), комплекс Гольджи (10), грЭПС (11), рибосомы (12), необходимые для синтеза белков, участвующих в ороговении, а также в образовании десмосом; в ядре преобладает эухроматин, что говорит о синтетической активности клеток, т.е. локализация данного участка – нижние слои шиповатого слоя. Чем выше от базального слоя, тем ниже синтетическая и митотическая активность кератиноцитов. В цитоплазме шиповатых клеток накапливаются пластинчатые гранулы (кератиносомы), содержимое которых выделяется в межклеточное пространство, обеспечивая водонепроницаемость кожи. Тонофиламенты являются элементами цитоскелета (13), это - органеллы специального назначения в кератиноцитах, поскольку именно шиповатый слой отвечает за механическую прочность эпидермиса (в котором также выделяют базальный, зернистый, блестящий, не везде, роговой слои). В базальном слое или в основании шиповатого находятся эпидермальные макрофаги, которые выделяя тканевые гормоны, влияют на процессы созревания кератиноцитов. Кроме того, клетки базального слоя являются матричными (стволовыми). В базальной части шиповатого слоя клетки сохраняют способность к делению.