Особенности строения эпителиальных клеток, поляризация.

Кроме органелл общего назначения, эпителиальные клетки могут содержать органеллы специального назначения. К ним относятся следующие органеллы.

1. Реснички. Реснички (см. рис.) имеют реснитчатые эпителиоциты многорядного реснитчатого эпителия воздухоносных путей, выносящих канальцев головки придатка, маточных труб и др. Реснички эпителия воздухоносных путей участвуют в мукоцилиарном транспорте, выносящих канальцев и маточных труб — обеспечивают транспорт соответственно сперматозоидов и яйцеклетки. На сенсорных эпителиоцитах органа равновесия имеется одна видоизмененная ресничка — киноцилия, отклонение которой под действием гравитации вызывает формирование на цитолемме клетки электрического потенциала, передаваемого в нервную систему.

Рис. Продольный срез ресничек реснитчатых клеток: 1 — цитолемма, 2 — цитоплазма реснички, 3 — периферические двойные микротрубочки, 4 — центральная двойная микротрубочка, 5 — базальное тельце, 6 — цитоплазма апикальной части клетки (по Шестранду).

2. Микроворсинки (см. рис.). Многие авторы считают микроворсинки специальными органеллами. Представляют собой многочисленные выпячивания цитолеммы. Цитоскелет микроворсинок образован расположенным центрально пучком актиновых микрофиламентов, которые вплетаются в терминальную сеть микрофиламентов, лежащую в апикальной части клеток. Микроворсинки содержатся в эпителии, который осуществляет всасывательную функцию (каемчатый эпителий кишечника, эпителий проксимального отдела нефронов почки и др.). Видоизменением микроворсинок являются стереоцилии (волоски). Стереоцилии представляют собой увеличенные (до 7 мкм) в размерах микроворсинки, которые могут ветвиться и истончаться по направлению к вершине. Находятся на эпителиоцитах семявыносящих путей. Предполагают, чти они участвуют в реабсорбции жидкости, продуцируемой эпителием. Стереоцилии находятся также и сенсорном эпителии органов слуха и равновесия, где они не ветвятся и могут иметь размеры от 1 до 100 мкм (из-за больших размеров стереоцилии сенсоэпителиальных клеток часто называют волосками). Волоски участвуют в восприятии звука, гравитации и ускорения. Их отклонение или колебание вызывает деполяризацию сенсоэпителиальных клеток.

Рис. Апикальная часть эпителиальных клеток кишечной ворсинки тонкой кишки х16 000. (по Родину): 1 — микроворсинки всасывающей щеточной каемки. 2 —замыкательные межклеточные контакты, 3 — границы между клетками, 4 — митохондрии. 5 — лизосома, 6 — гранулярная ЭПС.

3. Тонофибриллы. Раньше их также относили к органеллам специального назначения (иногда но традиции до сих пор их продолжают расценивать как органеллы специального назначения). В настоящее время установлено, что тонофибриллы представляют собой светомикроскопический феномен и являются крупными агрегатами промежуточных филамент эпителиальных клеток (кератиновых тонофиламент). Кератиновые тонофиламенты состоят из комплекса различных цитокератинов (около 30 видов), объединяющихся в 2 типа: кислые и основные. Для каждого вида эпителия характерен свой особый набор цитокератинов, рассматриваемых в качестве маркеров эпителиальных тканей. В многослойных эпителиях каждый слой имеет свой специфический набор цитокератинов. Изменение нормального цитокератинового состава тонофиламентов эпителиоцитов наблюдается при канцерогенезе. Функцией тонофиламентов как части цитоскелета является опорная функция. Особенно она важна в многослойных эпителиях, находящихся на поверхности тела и подвергающихся сильным механическим воздействиям.

Поэтому в клетках эпидермиса вокруг ядра имеется мощное сплетение тонофиламентов, препятствующее его деформациям.