Начала_физиологии_Ч.1 - копия

Среднечастотное кодирование – это представление сенсорной информации

вформе изменения средней частоты разрядной деятельности афферентных нейронов.

Двоичный код – представление информации в форме определенного чередования отсутствия и наличия разрядной деятельности сенсорных нейронов (0,1). В соответствии с законом «все или ничего», нейрон генерирует ПД постоянной амплитуды. Поэтому информация в амплитудных значениях ПД не содержится. Информация кодируется в афферентной импульсации по частотному принципу с помощью двух цифр: нуля, если генерация ПД не возникает, и единицы, если происходит генерация ПД.

Интервально-импульсное кодирование характеризуется представлением сенсорной информации в виде паттерна (временного рисунка) межимпульсных интервалов афферентных ПД, характер которого отражает гистограмма распределения межимпульсных интервалов: процентное соотношение значений межимпульсных интервалов разной продолжительности.

Пространственное кодирование сводится к представлению информации посредством изменения количества афферентных путей, по которым передаются сенсорные сигналы.

4)Преобразование информации и проведение сигналов заключается в

пространственно-временном изменении и в передаче информации в центральный отдел анализатора.

Различают два вида преобразования информации: пространственное и временное.

Пространственное преобразование – это изменение масштаба информации

вцелом или соотношения частей целого в пространстве.

Временное преобразование заключается в сжатии информации во време-

ни.

5)Детектирование – это специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя по их биологическому значению, который осуществляется специальными нейронами-детекторами.

Нейроны-детекторы способны реагировать только на строго определенные параметры стимула, в результате чего происходит разделение афферентных сигналов на отдельные признаки, что необходимо для их раздельного параллельного анализа.

6)Опознание образа – это конечная функция анализатора, которая заключается в построении образа реального предмета и сопоставлении его с идеальными субъективными моделями, хранящимися в памяти. Опознание образа заверша-

ется принятием решения о том, с какими объектом или ситуацией встретился организм.

Анализатор состоит из трех отделов:

1)периферического,

2)проводникового,

3)центрального.

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами или орга-

нами чувств (глазом, ухом).

По энергетической природе раздражителя рецепторы подразделяются на

хемо-, осмо-, термо-, механо-, фото- и барорецепторы.

По механизму возбуждения различают первичные и вторичные рецепторы.

71

Первичные рецепторы представлены рецепторными мембранами свободных или инкапсулированных окончаний периферических отростков афферентных нейронов.

При действии раздражителя на первичный рецептор происходит выделение ацетилхолина из нервного окончания периферического отростка сенсорного нейрона, который поступает в межклеточную жидкость и по принципу комплементарности взаимодействует с холинорецепторами, расположенными на наружной поверхности рецепторной хемовозбудимой мембраны. При этом происходит активация хемовозбудимых натриевых каналов, что приводит к повышению натриевой проницаемости и частичной деполяризации рецепторной мембраны, не достигающей КУД. В результате этого возникает местное возбуждение, называемое рецепторным потенциалом (РП), который одновременно является и генераторным потенциалом (ГП), поскольку его появление является причиной циркуляции местных ионных токов между частично деполяризованной рецепторной мембраной и первым перехватом Ранвье сенсорного нейрона. Местные ионные токи вызывают генерацию в первом перехвате Ранвье серии афферентных ПД, которые бездекрементно распространяются в ЦНС.

Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками.

В результате раздражения рецепторной клетки вторичного рецептора происходит активация хемовозбудимых натриевых каналов рецепторной мембраны, повышение ее проницаемости для ионов натрия, что приводит к частичной деполяризации мембраны - возникновению местного возбуждения, который называется рецепторным потенциалом (РП). Генерация РП в свою очередь приводит к выделению ацетилхолина из рецепторной клетки, который поступает в синаптическую щель, достигает постсинаптической мембраны нервного окончания периферического отростка афферентного нейрона, где по принципу комплементарности взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны. В результате этого происходит активация хемовозбудимых натриевых каналов постсинаптической мембраны, повышается ее проницаемость для ионов натрия, что приводит к частичной деполяризации мембраны нервного окончания – возникновению местного возбуждения - генераторного потенциала (ГП).

Возникновение ГП является причиной циркуляции местных ионных токов между частично деполяризованной мембраной нервного окончания и первым перехватом Ранвье отростка сенсорного нейрона, в котором возникает серия афферентных ПД, поступающих в ЦНС.

Таким образом, во вторичных рецепторах, в отличие от первичных рецеп-

торов, генерация РП и ГП происходит на разных мембранах: РП возникает на

рецепторной мембране рецепторной клетки, а ГП – на постсинаптической мембране нервного окончания периферического отростка афферентного нейрона.

По расположению источника раздражения рецепторы могут быть:

1) контактными, для возбуждения которых необходимо, чтобы раздражитель непосредственно действовал на рецепторный аппарат (тактильные и вкусовые рецепторы),

2) дистантными, источник раздражения которых расположен на расстоя-

нии от рецептора (зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы).

72

По качеству вызываемых раздражителем ощущений (модальности) вы-

деляют шесть основных групп рецепторов:

1)слуховые,

2)зрительные,

3)обонятельные,

4)вкусовые,

5)тактильные,

6)температурные.

Рецепторы обладают тремя общими свойствами:

1)специфичностью,

2)способностью к адаптации,

3)функциональной мобильностью.

Специфичность - это свойство рецепторов воспринимать определенные (адекватные) раздражители низкой интенсивности, к действию которых рецепторы приспособились в процессе эволюции. (Например, фоторецепторы сетчатки способны воспринимать всего лишь один квант света, что оказывается достаточным для возникновения ощущения света).

Способность к адаптации – это снижение амплитуды рецепторного потенциала и частоты разрядной деятельности афферентного нейрона (вплоть до полного ее прекращения) при длительном действии раздражителя на рецепторы.

Взависимости от скорости адаптации выделяют три вида рецепторов:

быстроадаптирующиеся, неадаптирующиеся, медленноадаптирующиеся.

Быстроадаптирующиеся рецепторы (тактильные и температурные) ха-

рактеризуются быстрым снижением амплитуды РП и частоты разрядной деятельности афферента при длительном действии раздражителя.

Неадаптирующиеся рецепторы (прессорецепторы и хеморецепторы сосу-

дистых рефлексогенных зон) характеризуются практически отсутствием изменений амплитуды РП и частоты разрядной деятельности афферента при длительном действии раздражителя.

Медленноадаптирующиеся рецепторы (тонические проприоцепторы ин-

трафузальных мышечных волокон) характеризуются медленным снижением амплитуды РП и частоты разрядной деятельности афферента при длительном действии раздражителя.

Выделяют два механизма адаптации рецепторов: механическую и ионную. Механическая адаптация, возникающая в тактильном рецепторе – в тельце

Фатер-Пачини, заключается в перераспределении деформации слоев соединительнотканной капсулы, окружающей рецепторную мембрану нервного окончания, при длительном действии раздражителя, что приводит к уменьшению раздражения первичного рецептора, а следовательно к снижению амплитуды рецепторного потенциала и частоты афферентных импульсов.

Ионный механизм адаптации рецепторов обусловлен инактивацией натриевых и активацией калиевых мембранных каналов, что приводит к сниже-

нию амплитуды РП и частоты афферентных импульсов.

Адаптация происходит не только в рецепторах, но и в проводниковом, а также центральном отделах анализатора.

Впроводниковом отделе анализатора адаптация происходит в подкорковых структурах за счет уменьшения чувствительности рецепторов постсинаптических мембран к медиатору. В корковом отделе адаптация связана с выключением из

73

сферы сознания и анализа информации, которая в данный момент времени не имеет большой биологической или социальной значимости.

Функциональная мобильность – это способность сенсорной системы изменять количество активно функционирующих рецепторов в рецепторном поле, а также изменять величину порога возбудимости отдельных рецепторов.

Механизм функциональной мобильности обусловлен эфферентными влияниями на рецепторы и афферентные нейроны со стороны коры и подкор-

ковых структур мозга.

Проводниковый отдел анализатора представлен афферентными нейронами, проводящими путями и подкорковыми центрами.

Проводниковый отдел анализатора получает сигналы от рецепторов и отбирает из них наиболее важную (приоритетную) информацию, которую на-

правляет в кору головного мозга.

Взаимодействие афферентных сигналов в проводниковом отделе анализатора обусловлено четырьмя физиологическими процессами:

1)дивергенцией возбуждений,

2)конвергенцией возбуждений,

3)реверберацией возбуждений,

4)торможением.

Дивергенция обеспечивает стабильную передачу сенсорной информации при действии слабых раздражителей на небольшое количество рецепторов.

Конвергенция создает условия для пространственной суммации возбуждений и облегчения синаптической передачи.

Механизмы реверберации возбуждений поддерживают высокую возбуди-

мость нейронов центральной проводящей оси анализатора, по которой передается сенсорная информация.

Механизмы торможения предотвращают перевозбуждение сенсорных нейронов. Особое значение имеет механизм латерального торможения, который создает зону пониженной активности вокруг нейронов центральной оси анализатора, обладающих наибольшей возбудимостью и проявляющих максимальную частоту импульсной активности. Аксоны афферентных нейронов центральной оси анализатора отдают коллатерали, которые устанавливают синапсы с тормозными нейронами.

Возбуждение тормозных нейронов подавляет импульсную активность афферентных нейронов, расположенных латеральнее центральной оси анализатора. Благодаря этому частота афферентных импульсов, генерируемых нейронами центральной оси анализатора, значительно превышает частоту импульсной активности латерально расположенных нейронов.

Центральный (корковый) отдел анализатора представлен проекционными и ассоциативными зонами коры, воспринимающими афферентную информацию,

которые участвуют в формировании специфических ощущений и обеспечи-

вают опознание образа реального предмета.

Корковый отдел анализатора состоит из 3-х зон:

1)перцептивной зоны,

2)ассоциативной зоны,

3)гностической зоны.

Перцептивная зона обеспечивает формирование простого ощущения.

74

Ассоциативная зона обеспечивает связь между различными корковыми и подкорковыми центрами анализатора.

Гностическая зона обеспечивает опознание образа.

В процессе опознания сформированный комплекс качественных признаков предмета относится к определенному классу объектов, то есть формируется субъ-

ективный образ предмета или явления, с которым взаимодействует организм.

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

Основные вопросы: Функции периферического отдела зрительного анализатора. Оптическая система и аномалии рефракции глаза. Функциональная характеристика фоторецепторов. Особенности передачи возбуждений в сетчатке, проводниковом и корковом отделах зрительного анализатора. Теории восприятия цветового зрения.

Функции периферического, проводникового и центрального отделов слухового анализатора. Функциональная характеристика наружного, среднего и внутреннего уха. Механизмы трансформации звуковых волн в фонорецепторах в нервное возбуждение. Особенности передачи возбуждений в проводниковом и корковом отделах слухового анализатора. Теории восприятия высоты тона. Методы исследования слухового анализатора.

Физиология зрительного анализатора Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур,

воспринимающих световое излучение и формирующих зрительные ощущения.

Через зрительный анализатор поступает 80-90 % всей информации об окружающем мире.

Зрительный анализатор состоит из периферического отдела – органа зрения (или глаза), проводникового и центрального отделов.

Орган зрения включает в себя оптическую систему глаза и световоспри-

нимающий аппарат – сетчатку.

Оптическая система глаза состоит из:

1)роговой оболочки (или роговицы)

2)передней камеры глаза

3)хрусталика

4)задней камеры глаза

5)стекловидного тела

Оптическая система глаза представляет сложную систему линз, которая формирует на сетчатке действительное, обратное и уменьшенное изображение объектов внешнего мира.

Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях. Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием

100 см.

Преломляющая сила глаза человека составляет 59 диоптрий при рассматривании удаленных предметов и 70,5 диоптрий при рассматривании близко расположенных предметов.

Приспособление глаза к ясному видению удаленных на разное расстояние предметов называют аккомодацией глаза.

75

Аккомодация глаза обусловлена изменением кривизны хрусталика и его преломляющей силы под влиянием сокращения ресничной мышцы. Эта мышца состоит из гладкомышечных клеток, не обладающих автоматией.

При рассматривании близко расположенных предметов сокращение ци-

лиарной мышцы, возникающее в результате возбуждения парасимпатической нервной системы и выделяющегося из нервных окончаний ацетилхолина, обуслов-

ливает уменьшение натяжения цинновых связок, что приводит к увеличению кривизны хрусталика за счѐт его эластичности и к увеличению преломляющей силы глаза.

Расслабление цилиарной мышцы при рассмотрении удаленных предметов, напротив, приводит к увеличению натяжения цинновых связок, уменьше-

нию кривизны хрусталика и уменьшению преломляющей силы глаза.

Нормальная рефракция глаза, то есть нормальное преломление световых лучей в оптической системе глаза, при котором происходит построение четкого изображения на сетчатке, называется эмметропией.

Существуют четыре вида аномалий рефракции глаза:

1)миопия

2)гиперметропия

3)пресбиопия

4)астигматизм

Миопия (близорукость) обусловлена увеличением расстояния между хру-

сталиком и сетчаткой (при неизменной преломляющей силе оптической системы глаза). В результате этого световые лучи сходятся перед сетчаткой (в стекло-

видном теле), а на сетчатке формируется нечеткое изображение.

Коррекция близорукости производится с помощью двояковогнутых линз. Гиперметропия (дальнозоркость) обусловлена уменьшением расстояния

между хрусталиком и сетчаткой. Поэтому световые лучи собираются за сетчаткой.

Коррекция дальнозоркости достигается с помощью двояковыпуклых

линз.

Пресбиопия (старческая дальнозоркость) обусловлена снижением эла-

стичности хрусталика. В старости при ослаблении натяжения цинновых связок, вызванном сокращением цилиарной мышцы, выпуклость хрусталика, потерявшего эластичность, не меняется. Поэтому изображение формируется за сетчаткой.

Коррекция пресбиопии проводится с помощью двояковыпуклых линз.

Астигматизм обусловлен неравномерной кривизной роговицы и хрусталика в разных плоскостях, что приводит к неодинаковому светопреломлению в разных направлениях.

Коррекция астигматизма проводится с помощью цилиндрических линз.

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, состоящую из четырех слоев:

1)пигментного,

2)фоторецепторного,

3)слоя биполярных нейронов,

4)слоя ганглиозных нейронов.

Наиболее удаленным от хрусталика являет слой пигментных клеток, со-

держащих пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его от-

ражению и рассеиванию, что обеспечивает четкость зрительного восприятия.

76

Кслою пигментных клеток изнутри примыкает слой фоторецепторов, кото-

рые обеспечивают восприятие света и цвета.

Кслою фоторецепторов примыкает слой биполярных клеток, которые

обеспечивают связь между палочками и колбочками, с одной стороны, и ганглиозными нейронами, с другой стороны.

Кслою биполярных нейронов изнутри примыкает слой ганглиозных нейронов, которые в отличие от фоторецепторов и биполярных клеток способны к

генерации потенциалов действия.

Таким образом, слой ганглиозных клеток ближе всего расположен к хру-

сталику, а наиболее отдаленными от хрусталика является слой пигментных кле-

ток.

Вфоторецепторном слое сетчатки содержатся два вида фоторецепторов: па-

лочки и колбочки.

Палочки обеспечивают восприятие света. Они в 500 раз чувствительнее к действию света, чем колбочки, но не реагируют на цвета.

Колбочки в отличие от палочек способны воспринимать цвета определен-

ной части светового спектра.

Фоторецептор состоит из чувствительного к свету наружного сегмента, и внутреннего сегмента, обеспечивающего энергетические процессы.

Внаружном светочувствительном сегменте палочек содержится зрительный пигмент родопсин, состоящий из ретиналя – альдегида витамина А и белка опсина.

Внаружных сегментах колбочек содержатся зрительные пигменты: йодопсин, хлоролаб и эритролаб, необходимые для цветового зрения в условиях яркой освещенности.

Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. В центральной ямке – небольшом участке центра сетчатки содержатся только колбочки. Этот центральный участок сетчатки характеризуется наибольшей остротой зрения при хорошей освещенности и называется желтым пятном.

Острота зрения – это минимально различимое глазом угловое расстояние между двумя предметами (двумя точками). Острота зрения определяется по специальным таблицам (Сивцова) и выражается в относительных единицах. Острота зрения зависит от освещенности.

По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а коли-

чество палочек возрастает. На периферии сетчатки содержатся исключительно палочки.

Вусловиях малой освещенности центральное колбочковое зрение снижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цвета, то в сумерках человек не различает цветов и все предметы кажутся серыми (черно-белыми).

При действии на фоторецепторы квантов света активируется многоступенчатый процесс расщепления зрительных пигментов до витамина А и опсина.

Возникающие под действием света конформационные изменения молекул зрительных пигментов обусловливают возникновение на мембране наружного сегмента фоторецептора первичного (раннего) РП, проявляющегося в виде гиперполяризации мембраны. В результате этого из мембранных дисков наружного сегмента освобождаются ионы кальция, которые блокируют натриевые каналы, что приводит к повышению электроотрицательности цитоплазмы и гиперполяриза-

77

ции мембраны внутреннего сегмента, которая называется вторичным (поздним)

РП. Вследствие гиперполяризации мембраны внутренного сегмента уменьшается выделение из фоторецепторов в синаптическую щель тормозного медиатора, который постоянно выделяется в темноте. Поэтому устраняется его тормозное влияние на деятельность биполярного нейрона. В результате этого в биполярных нейро-

нах в ответ на действие света возникает местная медленная и длительная деполяризация мембраны, обусловливающая выделение ацетилхолина, который взаимодействует на постсинаптической мембране ганглиозной клетки с холиноре-

цепторами. Вследствие этого повышается проницаемость постсинаптической мембраны для ионов натрия, что обусловливает возникновение генераторного потенциала (ГП) на постсинаптической мембране окончания ганглиозной клет-

ки. В результате циркуляции местных ионных токов в области аксонного холмика ганглиозного нейрона возникает серия афферентных ПД.

Аксоны ганглиозных нейронов формируют зрительный нерв, по которому афферентные импульсы передаются в головной мозг. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко называют слепым пятном, так как оно не содержит фото-

рецепторов и поэтому нечувствительно к действию света.

На 130 млн. фоторецепторов приходится 1,3 млн. волокон зрительного нерва, то есть к каждой ганглиозной клетке конвергируют 100 фоторецепторов.

Каждой ганглиозной клетке соответствует круглое рецептивное поле. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток обеспечивают точечное описание изображения на сетчатке, которое характеризуется мозаикой, состоящей из точек возбужденных и невозбужденных нейронов.

По функциональным особенностям ганглиозные клетки подразделяются на три типа:

1)нейроны, которые возбуждаются (генерируют пачку ПД) при включении света (onнейроны),

2)нейроны, которые возбуждаются при выключении света (offнейроны),

3)нейроны, которые реагируют как на включение, так и на выключение света (on-off- нейроны).

Афферентные импульсы после переключения в верхних буграх четверо-

холмия и наружных коленчатых телах таламуса поступают в первичные проекционные зрительные зоны затылочной области коры, где возникает зрительное ощущение.

В темноте происходит ресинтез зрительных пигментов из цис–ретиналя (альдегида витамина А) и опсина. При отсутствии витамина А наблюдается расстройство сумеречного зрения – «куриная слепота».

Зрительное восприятие тесно связано с пятью основными видами движения

глаз:

1)саккадическими (прыгающими),

2)конвергенцией и дивергенцией,

3)медленным дрейфом,

4)тремором,

5)прослеживанием.

Содружественные скачкообразные движения обоих глаз при появлении в поле зрения нового объекта называются саккадами. В результате саккадических движений объект внешней среды фиксируется в области центральной ямки.

78

Для фиксации изображения в области центральной ямки при рассматривании разноудаленных предметов осуществляются дивергентные и конвергентные движения. Эти движения направлены на то, чтобы объект находился в точке пересечения зрительных осей обоих глаз.

Медленный дрейф и тремор глазных яблок препятствуют развитию адап-

тации фоторецепторов при фиксированном взгляде.

Медленные движения глаз при слежении за движущимся предметом назы-

ваются прослеживающими.

Участие обоих глаз в формировании единого объемного зрительного образа называют бинокулярным зрением.

Стереоскопическое бинокулярное зрение обусловлено перекрытием полей зрения правого и левого глаза. При этом изображение объекта возникает в коррес-

пондирующих – равноудаленных от середины центральных ямок участках обеих сетчаток. В результате предмет воспринимается как единый объемный образ.

Преимущества бинокулярного зрения:

1)увеличение остроты зрения,

2)увеличение полей зрения,

3)возможность объемного видения предметов.

Значение бинокулярного зрения заключается в возможности рельефно воспринимать окружающий мир, точно определять взаиморасположение предметов на глубине пространства и судить об их удаленности.

Зрительная адаптация Под зрительной адаптацией понимают изменение чувствительности зри-

тельной системы при изменении освещенности. Зрительная адаптация подразделяется на два вида: световую и темновую.

Световая адаптация – это приспособление зрительной системы, проявляю-

щееся в понижении чувствительности фоторецепторов при увеличении осве-

щенности. (Например, при переходе из темного помещения на яркий солнечный свет человек в первый момент слепнет, но затем постепенно чувствительность зрительной системы снижается и человек начинает различать предметы).

Темновая адаптация – это приспособление зрительной системы, прояв-

ляющееся в повышении чувствительности фоторецепторов в условиях малой освещенности. (Например, при переходе из светлого в темное помещение человек в первое время ничего не видит, но затем постепенно происходит повышение чувствительности зрительной системы и человек начинает различать контуры предметов).

Человек и некоторые виды животных обладают способностью различать

цвета.

Восприятие цвета зависит от длины световой волны, действующей на фоторецепторы.

Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория В.М. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмгольца.

Согласно трехкомпонентной теории, цвет воспринимается колбочками сетчатки. Имеется 3 типа рецепторных колбочек, воспринимающих 3 основных цвета: красный, зеленый и синий. Любой цвет оказывает действие на все типы колбочек, но в разной степени.

79

При этом фотохимическая реакция разложения светочувствительного вещества колбочек сопровождается высвобождением ионов, которые вызывают возбуждение в соответствующих нервных элементах сетчатки.

Согласно оппонентной теории Э. Геринга в колбочках сетчатки имеется три цветочувствительных вещества: бело-черное, красно-зеленое, желто-синее. Распад этих веществ вызывает ощущение белого, красного или желтого цветов. Синтез этих веществ приводит к появлению ощущения черного, зеленого или синего цветов.

Кроме того, в сетчатке и подкорковых зрительных центрах обнаружены особые оппонентные нейроны, которые характеризуются тем, что действие на фоторецепторы света определенной части спектра возбуждает их, а воздействие других частей спектра – тормозит. Это также обеспечивает кодирование информации о воспринимаемом цвете.

Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой (дальтониз-

мом).

Известны четыре типа нарушений цветового зрения: Протанопия – отсутствие чувствительности к красному цвету. Дейтеранопия – отсутствие чувствительности к зеленому цвету. Тританопия - отсутствие чувствительности к синему цвету. Монохроматия – характеризуется полной цветовой слепотой.

Физиология слухового анализатора Слуховой анализатор представляет собой совокупность структур, вос-

принимающих звуковые колебания и формирующих слуховые ощущения.

Слуховой анализатор является вторым по значению после зрительной сенсорной системы.

Слуховой анализатор состоит из периферического отдела – органа слуха,

проводникового и центрального отделов.

Его периферический отдел включает в себя наружное, среднее и внутрен-

нее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки.

Барабанная перепонка, замыкая слуховой проход, отделяет воздушное пространство наружного уха от воздушного пространства среднего уха.

Наружное ухо обеспечивает направленный прием звуковых волн, их усиление и передачу в среднее ухо, а также защиту барабанной перепонки от повреждающего действия механических и термических факторов внешней среды.

В полости среднего уха расположена цепочка подвижно соединенных слуховых косточек, состоящая из молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка моло-

точка прочно связана с барабанной перепонкой, а основание стремечка соединено с мембраной овального окна, которая закрывает отверстие в каменистой части ви-

сочной кости и тем самым отделяет воздушное пространство среднего уха от жидкой среды (перилимфы) внутреннего уха.

Энергия звука передается во внутреннее ухо от барабанной перепонки через систему слуховых косточек: молоточек, наковальню и стремечко, колеблющихся синхронно с барабанной перепонкой.

80