13. Иннервация гладких мышц. Передача возбуждения в синапсах.

Котрансмиттеры. Мультиунитарные и моноунитарные мышцы.

Иннервация гладких мышц

Висцеральная гладкая мышца имеет двойную иннервацию — симпатическую и парасимпатическую, функция которой заключа­ется в изменении деятельности гладкой мышцы. Раздражение одного из вегетативных нервов обычно увеличивает активность гладкой мышцы, стимуляция другого — уменьшает. Строение нервных окончаний в гладкой мышце отличается от строения нервно-мышечного синапса скелетной мыш­цы. В гладкой мышце нет концевых пластинок и отдельных нервных окончаний. По всей длине разветвлений адренергических и холи­нергических нейронов имеются утолщения, называемые варикозами. Они содержат гранулы с медиатором, который выделяется из каждой варикозы нервных волокон. Клетки, лишенные непосредственных кон­тактов с варикозами, активируются потенциалами действия, рас­пространяющимися через нексусы на соседние клетки. Скорость проведения возбуждения в гладкой мышце невелика и составляет несколько сантиметров в секунду.

Нервно-мышечная передача. Возбуждающее влияние адренерги­ческих или холинергических нервов электрически проявляется в виде отдельных волн деполяризации. При повторной стимуляции эти потенциалы суммируются и по достижении пороговой величины возникает ПД. Тормозящее влияние адренергических или холинергических нер­вов проявляется в виде отдельных волн гиперполяризации, назы­ваемых тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП). При ритмической стимуляции ТПСП суммируются. Возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы наблюдаются не только в мышечных клетках, контактирующих с варикозами, но и на некотором расстоянии от них. Это объясняется тем, что постсинап­тические потенциалы передаются от клетки к клетке через нексусы или посредством диффузии медиатора из мест его выделения.

Сопутствующие (сосуществующие) медиаторы (комедиаторы, котрансмиттеры) – это синаптические посредники, характеризующиеся прежде всего совместной локализацией, совместным высвобождением и общей клеткой-мишенью.Под совместной локализацией понимается синтез и депонирование медиаторов в одном и том же нейроне, их происхождение в одних и тех же пресинаптических окончаниях, но не обязательно в одних и тех же пузырьках.Под совместным высвобождением понимается экзоцитоз двух (и более) медиаторов, в результате одной и той же активации пресинаптического окончания, под которым в данном случае подразумевается не одиночный пресинаптический потенциал действия, а разряд потенциалов действия с одной и той же частотой.

большинство гладких мышц можно отнести к одному из двух типов: унитарные гладкие мышцы (single-unit smooth muscles) с клетками, связанными в единое целое и взаимодействующими через щелевой контакт , и мультиунитарные гладкие мышцы (multiunit smooth muscles) с индивидуальной иннервацией клеток.

МУЛЬТИУНИТАРНЫЕ: мышцах этого типа активность (электрическая и механическая) осуществляется разными клетками синхронно, т. е. на стимулы мышца реагирует как единое целое.

Это обусловлено тем, что мышечные клетки связаны друг с другом щелевыми контактами , через которые потенциал действия может посредством локальных токов распространяться от одной клетки в соседние. Таким образом, электрическая активность, возникшая в любой клетке унитарных гладких мышц, передается ко всем клеткам.

Некоторые клетки этих мышц обладают пейсмейкерными свойствами. В них спонтанно возникают потенциалы действия, которые проводятся через щелевой контакт к клеткам, не обладающим такой активностью. Большинство клеток унитарных гладких мышц не являются пейсмейкерными.

МОНОУНИТАРНЫЕ:  В висцераль ных гладких мышцах двигательные нервные окончания имеются на небольшом количестве гладких мышечных клеток. Несмотря на это, возбуждение с нервных окончаний передается на все гладкие мышечные клетки пучка благодаря плотным контактам между сосед ними миоцитами — нексусам. Нексусы позволяют потенциалам действия и медленным волнам деполяризации распространяться с одной мышечной клетки на другую, поэтому висцеральные гладкие мышцы сокращаются одномоментно с приходом нервного импульса.