СОКИ ЖКТ
.docxПи́щеваре́ние — механическая и химическая обработка пищи в желудочно-кишечном (пищеварительном) тракте — сложный процесс, при котором происходит переваривание пищи и её усвоение клетками. В ходе пищеварения происходит превращение макромолекул пищи в более мелкие молекулы, в частности, расщепление биополимеров пищи на мономеры. Этот процесс осуществляется с помощью пищеварительных (гидролитических) ферментов. После вышеописанного процесса обработки пища всасывается через кишечную стенку и проникает в жидкостные среды организма (кровь и лимфу)[1]. Таким образом, процесс пищеварения заключается в переработке пищи и её усвоении организмом.
Великий русский учёный физиолог Иван Петрович Павлов, чей авторитет признан во всём мире, внёс огромный вклад в изучение и разработку учения о пищеварении[1].
Основные типы пищеварения и их распространение среди групп живых организмов
-
Внеклеточное пищеварение характерно для всех гетеротрофных организмов, клетки которых имеют клеточную стенку — бактерий, архей, грибов,хищных растений и др. При этом способе пищеварения пищеварительные ферменты секретируются во внешнюю среду или закрепляются на наружной мембране (у грамотрицательных бактерий) либо на клеточной стенке. Переваривание пищи происходит вне клетки, образовавшиеся мономеры всасываются с помощью белков-транспортеров клеточной мембраны.
-
Внутриклеточное пищеварение — процесс, тесно связанный с эндоцитозом и характерный только для тех групп эукариот, у которых отсутствует клеточная стенка (часть протистов и большинство животных). При этом способе пищеварительные ферменты поступают в лизосомы, а процесс пищеварения происходит во вторичных эндосомах, через мембрану которых и происходит всасывание пищи внутрь цитоплазмы клетки.
-
Полостное (внутрикишечное) пищеварение — характерно для многоклеточных животных, имеющих желудочно-кишечный тракт, и происходит в полости последнего.
-
Внекишечное пищеварение — характерно для некоторых животных, которые обладают кишечником, но вводят пищеварительные ферменты в тело добычи, всасывая затем полупереваренную пищу (наиболее известные из таких животных — пауки и личинки жуков-плавунцов).
-
Пристеночное пищеварение — происходит в слое слизи между микроворсинками тонкого кишечника и непосредственно на их поверхности (вгликокаликсе) у позвоночных и некоторых других животных
Состав слюны
Слюна обладает pH от 5,6 до 7,6. На 98,5 % и более состоит из воды, содержит соли различных кислот, микроэлементы и катионы некоторых щелочных металлов, муцин (формирует и склеивает пищевой комок), лизоцим (бактерицидный агент), ферменты амилазу и мальтазу, расщепляющие углеводы до олиго- и моносахаридов, а также другие ферменты, некоторые витамины. Также состав секрета слюнных желез меняется в зависимости от характера раздражителя.
|
Вода |
994 г/л |
|
Белки |
1,4—6,4 г/л |
|
Муцин |
0,9—6,0 г/л |
|
Холестерин |
0,02—0,50 г/л |
|
Глюкоза |
0,1—0,3 г/л |
|
Аммоний |
0,01—0,12 г/л |
|
Мочевая кислота |
0,005—0,030 г/л |
|
Соли натрия |
6—23 ммоль/л |
|
Соли калия |
14—41 ммоль/л |
|
Соли кальция |
1,2—2,7 ммоль/л |
|
Соли магния |
0,1—0,5 ммоль/л |
|
Хлориды |
5—31 ммоль/л |
|
Гидрокарбонаты |
2—13 ммоль/л |
|
Мочевина |
140—750 ммоль/л |
В среднем за сутки выделяется 1—2,5 л слюны. Слюна обладает pH от 5,6 до 7,6. На 98,5 % и более состоит из воды, содержит соли различных кислот, микроэлементы и катионы некоторых щелочных металлов, лизоцим и другие ферменты, некоторые витамины. Основными органическими веществами слюны являются белки, синтезируемые в слюнных железах (некоторые ферменты, гликопротеиды, муцины, иммуноглобулины класса А) и вне их. Часть белков слюны имеет сывороточное происхождение (некоторые ферменты, альбумины, β-липопротеиды, иммуноглобулины классов G и М и др.).
У большинства людей в слюне содержатся группоспецифические антигены, соответствующие антигенам крови. Способность секретировать в составе слюны группоспецифические вещества передается по наследству. В слюне обнаружены специфические белки - саливопротеин, способствующий отложению фосфорокальциевых соединений на зубах, и фосфопротеин - кальцийсвязывающий белок с высоким сродством к гидроксиапатиту, участвующий в образовании зубного камня и зубного налета. Основными ферментами слюны являются амилаза (α-амилаза), осуществляющая гидролиз полисахаридов до ди- и моносахаридов, и α-гликозидаза, или мальтоза, расщепляющая дисахариды мальтозу и сахарозу. В слюне обнаружены также протеиназы, липазы, фосфатазы, лизоцим и др.
В смешанной слюне в небольших количествах присутствует холестерин и его эфиры, свободные жирные кислоты, глицерофосфолипиды, гормоны (кортизол, эстрогены, прогестерон, тестостерон), различные витамины и другие вещества. Минеральные вещества, входящие в состав слюны, представлены анионами хлоридов, бромидов, фторидов, йодидов, фосфатов, бикарбонатов, катионами натрия, калия, кальция, магния, железа, меди, стронция и др. Смачивая и размягчая твердую пищу, слюна обеспечивает формирование пищевого комка и облегчает проглатывание пищи. После пропитывания слюной пища уже в полости рта подвергается первоначальной химической обработке, в процессе которой углеводы частично гидролизуются α-амилазой до декстринов и мальтозы
ЖЕЛУДОЧНЫЙ СОК: СОСТАВ, НАЗНАЧЕНИЕ [ gastric juice: composition and intent ]
Желудочный сок - это секрет всех желёз желудка. У взрослого человека за сутки выделяется ~2 ÷ 3 л желудочного сока. Желудочная секреция натощак невелика и составляет ~5 ÷ 15 мл / ч. В этих условиях образуется нейтральный или щёлочный желудочный сок, состоящий главным образом из воды,слизи и электролитов. При потреблении пищи вырабатывается ~600 ÷ 1200 мл желудочного сока. Секреция начинается супреждением, незадолго до приема пищи и заканчивается с последействием, через некоторое время после завершения приема пищи. Вырабатывающийся при этом желудочный сок почти изотоничен крови. Желудочный сок представляет собой бесцветную слегка опалесцирующую прозрачную жидкость, главными компонентами которой является соляная кислота и пищеварительные ферменты. Концентрация соляной кислоты, HCl в желудочном соке человека составляет ~0,4 ÷ 0,6%. Уровень его кислотности pH ~0,9 ÷ 1,5. Концентрация HCl в желудочном содержимом, смеси потребленной пищи и желудочного сока, несколько меньше, pH смеси ~1,5 ÷ 2,5. Желудочный сок состоит из воды и сухого остатка (см. таблицу). Сухой остаток содержит органические вещества и неорганические вещества. Органические вещества содержат ферменты. Среди них пищеварительные ферменты, то есть ферменты, расщепляющие пищевые вещества и ферменты не имеющие непосредственного отношения к перевариванию пищевых веществ. К пищеварительным ферментам относятся протеазы, ферменты расщепляющие белки и липаза, расщепляющая жиры. Среди протеаз: пепсин, пепсин B (желатиназа), реннин (химозин) и гастриксин. К непищеварительным ферментам относятся лизоцим и муколизин. Неорганические вещества содержат хлориды, фосфаты, сульфаты, нитраты, соли железа, соляную кислоту. Кроме ферментов органические вещества содержат органические кислоты, белки, слизь. В содержимом желудка в толще пищевой массы, поступившей из полости рта, некоторое время продолжают действовать ферменты слюны: α-амилаза и мальтаза.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Рассмотрим роль отдельных компонентов желудочного сока в пищеварении. Роль соляной кислоты в пищеварении в желудке. Соляная кислота секретируется обкладочными клетками главных желёз желудка. Она выполняет следующие функции: – осуществляет кислотную денатурацию белков, предшествующую их гидролизу и облегчающую его, – способствует разбуханию пищевых веществ, содействуя последующему гидролизу, – активизирует предшественники ферментов и создает среду определенной кислотности для их действия, – косвенно (посредством активации гастрина) участвует в возбуждении желёз дна желудка, – непосредственно и косвенно влияет на деятельность последующих отделов пищеварительного тракта, – оказывает бактерицидное и бактериостатическое действие на микробов, поступающих в желудок с пищей. Роль ферментов в пищеварении в желудке. Роль ферментов слюны в пищеварении в желудке. В желудок поступает пища, предварительно обработанная в полости рта, то есть измельченная и премешанная со слюной, содержащей ферменты α-амилазу (α - амилаза) и мальтазу. В общем α-амилаза гидролизует крахмал и гликоген с образованием мальтозы (~20% конечного продукта гидролиза), мальтотриозы, а также смеси разветвлённых олигосахаридов (α-декстрины), неразветвлённых олигосахаридов и некоторого количества глюкозы (вместе ~80% конечного продукта гидролиза). Для активации α-амилазы необходимы анионы хлора. Интенсивность и продолжительность гидролиза зависит отщёлочности среды. Пределы уровня Щёлочности оптимальные для максимального действия α-амилазы pH = 6,6 ÷ 6,8. Мальтаза слюны действует на углевод мальтозу, расщепляя её до глюкозы. Пределы уровня Щёлочности оптимальные для максимального действия мальтазы pH = 5,8 ÷ 6,2. При продвижении из полости рта в желудок пищевой комок вклинивается в толщу ранее принятой пищи, находящейся в желудке. Это на некоторое время может задержать изменение среды пищевого комка со Щёлочной на кислую, обусловленное перемешиванием с соляной кислотой желудочного сока. В таких условиях Щёлочной среды ферменты слюны продолжают гидролиз крахмала и гликогена. В полости желудка переваривается ~30 ÷ 40% всех углеводов, поступивших с пищей. Постепенно соляная кислота с поверхности перемешивается с содержимым желудка и его Щёлочная среда меняется на кислую. Амилаза и мальтаза слюны инактивируются. Последующее расщепление углеводов осуществляется ферментами сока поджелудочной железы при переходе химуса в тонкую кишку. Роль ферментов желудочного сока в пищеварении в желудке. Пепсин (пепсины) является продуктом главных клеток главных желёз дна (купола) и тела желудка. Этими клетками пепсин секретируется, резервируеся и выводится в неактивной форме в виде профермента пепсиногена, который активируетсякатионами водорода, источником которых является соляная кислота. Пепсиноген может активироваться пепсином (аутокатализ). В процессе активации белка пепсиногена от него отделяется несколько пептидов, один из которых играет роль ингибитора. Пепсин обеспечивает дезагрегацию белков, предшествующую их гидролизу и облегчающую его. Как катализатор он обладает протеазным и пептидазным действием. Наибольшая каталитическая активность пепсина наблюдается при низком значении кислотности ( pH = 1,5 ÷ 2,0). При этом один грамм пепсина за два часа может расщеплять ~50 кг яичного альбумина, створаживать ~100000 л молока, растворять ~2000 л желатины. Желудочный сок обладает двумя пределами уровня pH оптимального для проявления наибольшей протеолитической активности: pH = 1,5 ÷ 2,0 и pH = 3,2 ÷ 3,5. Первый оптимум соответствует пепсину, а второй ферменту гастриксину. Гастриксин (другие названия: пепсин С, pepsin C; парапепсин II, parapepsin II) - продукт главных клеток главных желёз дна (купола) и тела желудка. Как и пепсин, этот фермент секретируется, резервируется и выводится главными клетками главных желёз дна (купола) желудка, антральной части желудка, железами проксимального отдела двенадцатиперстной кишки. Гастриксин выводится в неактивной форме в виде профермента (прогастриксин) и активируется соляной кислотой желудочного сока. Гастриксин активнее пепсина гидролизует гемоглобин и не уступает пепсину в скорости гидролиза яичного белка. Отмечены некоторые отличия в пептидазном действии пепсина и гастриксина, четкие отличия в молекулярной массе, в формемолекулы, что свидетельствует о различии этих ферментов. И пепсин и гастриксин получены в чистом виде. Пепсин и гастриксин обеспечивают 95% протеолитической активности желудочного сока. Количество гастриксина в желудочном соке составляет ~20 ÷ 50% от количества пепсина. Пепсин-B (другие названия парапепсин I, parapepsin I; желатиназа, gelatinase), как и другие протеолитические ферменты, секретируется, резервируется и выводится главными клетками в неактивной форме в виде профермента (пепсиногена-B) и активируется с участием катионов кальция. Пепсин-B отличается от пепсина и гастриксина более выраженным желатиназным действием и менее выраженным действием на гемоглобин. Он расщепляет белок, содержащийся в соединительной ткани - желатину. Химозин (другое название - реннин) - продукт главных клеток главных желёз дна (купола) и тела желудка. Этот фермент также секретируется, резервируется и выводится главными клетками в неактивной форме в виде профермента и активируется катионами водорода желудочного сока в присутствии ионов кальция. Реннин в большей степени, чем пепсин створаживает молоко, то есть в присутствии ионов кальция расщепляет растворимый в воде белок казеиноген до нерастворимого белка казеина. Этим реннин возможно предотвращает быстрый выход молока из желудка. В последующем, казеин переваривается пепсином. Липаза - фермент, содержащийся в небольшом количестве в желудочном соке и осуществляющий начальный гидролизжиров. При этом жиры расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Как и все ферменты липаза является поверхностно-активным катализатором. Чем больше поверхность субстрата, тем лучше результаты гидролиза. Наибольшей совокупной поверхностью обладают эмульгированные жиры. Эмульсия - это взвесь мельчайших частичек жира в воде. Крупные частички жира распадаются на мелкие при снижении сил поверхностного натяжения от действия поверхностно-активных веществ, эмульгаторов. Жиры, попадающие в желудок, по-преимуществу являются неэмульгированными (за исключением жиров молока, мясных бульонов). В желудочном соке нет эмульгаторов жиров. Поэтому в желудке отсутствуют условия для максимального действия липазы. В эмульгированом виде в желудок могут попадать в значительном количестве жиры молока. Поэтому полагают, что желудочная липаза более значима для переваривания жиров в желудке у грудных детей, вскармливаемых молоком. У них желудочная липаза расщепляет до 25% жира молока. Кроме ферментов, катализирующих гидролиз пищевых веществ, то есть кроме пищеварительных ферментов, в желудочном соке есть ферменты, непосредственно не участвующие в переваривании пищевых продуктов, но важных в пищеварении вообще. Это лизоцим и муколизин. Лизоцим (lysozyme, другое название мурамидаза, открыт в 1921 г. А. Флемингом, Alexander Fleming, 1881-1955, шотландский бактериолог, лауреат Нобелевской премии 1945 г. за открытие пенициллина) - фермент, который секретируется, резервируется и выводится клетками поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка. Фермент лизоцим обнаружен во многих другихжидкостях организма (слёзная жидкость, слюна, слизь полости носа и др.). Это гидролаза, катализирующая гидролиз определенных связей в полисахаридах цитоплазматических мембран бактериальных клеток, что ведет к их разрушению. Так лизоцим выполняет функцию неспецифической антибактериальной защиты. Муколизин (mucolysin; другое название муколитический фермент, mucolytic enzyme) - фермент, катализирующий гидролизмукополисахаридов. В результате этого снижается вязкость секретов, содержащих муцин. Посредством муколизина можетрегулироваться количество слизи на поверхности слизистой оболочки желудка и в содержимом полости желудка. В чистом виде муколизин не выделен.
Роль слизи в пищеварении в желудке.
Желудочная слизь (муцин) - вязкий водный раствор сложной смеси мукопротеинов. Слизь вырабатывается слизистыми клетками желез желудка и слизистой оболочки. Муцин высвобождается в области апикальной поверхности слизистых клеток из открывающихся преформированных пузырьков. Кроме того, муцин выделяется при слущивании слизистых клеток. Муцин образует плотные слои, покрывающие слизистую оболочку желудка. Поверхностные слои муцина могут отделяться. Поэтому в желудочном содержимом обнаруживают кусочки «растворимой слизи». Муцин образован главным образом мукопротеинами (гликопротеинами). Это сложные белки, содержащие углеводы. Содержание углеводов в гликопротеинах значительно варьирует (1 ÷ 85%) и зависит от состава (короткие, длинные, разветвлённые, неразветвлённые цепи). Важными компонентами цепей являются аминосахара. Полагают, что они выполняют определенную защитную функцию (защита от протеолиза внутри клетки и во внеклеточной среде). Функции желудочной слизи: – защищает слизистую оболочку желудка от механических повреждающих воздействий, – защищает слизистую оболочку желудка от химических повреждающих воздействий (часть слизи не растворяется в соляной кислоте), – абсорбирует пищеварительные ферменты и потому является активным пищеварительным агентом, – предохраняет от разрушения витамины, – возбуждает секрецию желудочных желёз, – нейтрализует соляную кислоту в пилорическом отделе желудка на поверхности пищевой массы перед её выходом вдвенадцатиперстную кишку. В управлении секрецией желудочного сока принимают участие нейрогенные и гуморальные механизмы. Компонентом желудочного сока, абсолютно необходимым для жизнедеятельности организма, является внутренний фактор(Кастла). Название данного вещества в конце 20-х годов прошлого столетия придумано американским врачом В.Б. Кастлом (William Bosworth Castle, 1897‑1990). Это вещество, представляющее собой гликопротеин, вырабатывается обкладочными клетками желёз желудка. Внутренний фактор обеспечивает возможность всасывания в тонкой кишке витамина В12 (цианокобаламина). Отсутствие в организме внутреннего фактора Кастла приводит к заболеванию, известному как пернициозная анемия. Сок, выделяемый железами разных отделов желудка, имеет неодинаковую переваривающую силу и кислотность. Так, сок, выделяемый железами малой кривизны желудка, отличается большим содержанием пепсина и высокой кислотностью. Железы этого участка желудка первыми начинают секретировать сок и прекращают секрецию раньше, чем железы других участков желудка.
Панкреатический сок — продукт деятельности ацинозных клеток поджелудочной железы; пищеварительная жидкость щелочной реакции. Количество панкреатического сока, выделяемое за 24 часа поджелудочной железой здорового взрослого человека, колеблется в пределах от 30 до 1770 мл (в среднем 700 мл). Физико-химические свойства и химический состав нормального П. с. следующие [по Маттису, Миллеру и Уайперу (М. R. Mattice, J. М. Miller, Т. В. Wiper)]:
Уд. вес ......................1,007 Вода..........................98,7% рН............................8,7—9,0 Азот аммиака................10—15 мг % » мочевины..............5—15 мг % » небелковый............14,3 мг % Белок общий................190—34 0 мг% в том числе альбумины..........60 мг % » глобулины..........40 мг % Бикарбонаты ................60—75 м·экв/л Кальций......................4,5 мг % Мочевая кислота................2,2—3,2 м·экв/л Натрий ......................0,2 мг % Сахар ........................138 м·экв/л Фосфор неорганический . . 1 мг % Хлориды......................60—80 м·экв/л
Кроме этих веществ, панкреатический сок содержит ферменты: протеиназы — трипсин (см.), химотрипсин, карбоксипептидазу; для гидролиза углеводов — амилазу (см. Амилазы), мальтазу, лактазу; для расщепления жира — липазу (см. Липазы), а также ферменты, действующие на нуклеиновые кислоты,— рибонуклеазу и дезоксирибонуклеазу. Сок, собранный непосредственно из протока железы, содержит недеятельный трипсиноген, который активируется в кишечнике ферментом энтерокиназой. Нейтрализуя кислоту желудочного сока, П. с. тем самым предохраняет слизистую оболочку кишечника от пептического действия кислот.
СОК ТОНКОЙ КИШКИ [ intestinal juice ]
Сок тонкой кишки, или кишечный сок - это пищеварительный сок, внешний секрет экзокринных желёз, расположенных в стенке тонкой кишки. Тонкая кишка предназначена для продолжения процесса пищеварения, осуществления очередных этапов пищеварения, которые начались в проксимальных отделах пищеварительного тракта. Эти этапы представляют собой: – постепенное продвижение пищевой кашицы, химуса, поступившего в тонкую кишку из желудка, – перемешивание химуса с пищеварительными соками, выделяющимся в тонкую кишку, – постепенное переваривание, ферментативный гидролиз, пищевых продуктов химуса до питательных веществ, – всасывание питательных веществ из полости кишки в кровь и лимфу кровеносных и лимфатических сосудов, – эвакуацию невсосавшихся продуктов пищеварения в толстую кишку. См. схемы тонкая кишка. См. схемы тонкая кишка: гистология. См. схему стенка тонкой кишки. В тонкой кишке поэтапно завершаются процессы переваривания пищевых веществ и осуществляются процессы всасыванияпитательных веществ. Во времени и в пространстве эти процессы являются вероятностными. Их распределения частично перекрывают друг друга. Таким образом, взаимодействующие процессы переваривания пищевых веществ и всасывание питательных веществ сопряжены в пространстве и времени: полостное пищеварение завершается мембранным пищеварением, а переваривание сменяется всасыванием. Кишечный сок - это продукт секреции многоклеточных и одноклеточных желез стенки тонкой кишки. Это главным образомБруннеровы железы двенадцатиперстной кишки, (см. тонкая кишка: гистология, схема 1, Б. Строение различных отделов тонкой кишки, 6. Железы двенадцатиперстной кишки), Либеркюновы трубчатые железы, расположенные в основании крипт стенки тонкой кишки (см. тонкая кишка: гистология, схема 2, Б. Ворсинки и крипты слизистой оболочки тонкой кишки, 11. Кишечная железа), а также клетки эпителия тонкой кишки: энтероциты, бокаловидные клетки, недифференцированные клетки крипт,клетки Давыдова (Панета). Кишечный сок состоит из воды и сухого остатка (см. таблицу ниже). Воды в составе кишечного сока (50 ÷ 75%) значительно меньше, чем в других пищеварительных секретах (слюна, желудочный сок, сок поджелудочной железы) вышележащих отделов (полость рта, желудок). Сухой остаток содержит органические вещества и неорганические вещества. Органические вещества содержат ферменты. Среди них пищеварительные ферменты, то есть ферменты, расщепляющиепищевые вещества и ферменты, не имеющие непосредственного отношения к перевариванию пищевых веществ (лизоцим, муколизин). Ферментативная активность кишечного сока значительно выше, чем ферментативная активность пищеварительных секретов вышележащих отделов (полость рта, желудок). Кроме ферментов органические вещества содержат органическиекислоты, белки, слизь. Неорганические вещества содержат различные анионы и катионы. Все ферменты кишечного сока, как и другие ферменты желудочно-кишечного тракта, являются гидролазами. Среди них - пептид-гидролазы (КФ 3.4 = EC 3.4 Peptide hydrolases, Peptidases), гликозидазы (КФ = EC 3.2.1 Glycosidases), эстеразы, (КФ = EC 3.1 Ester Hydrolases). Пептид-гидролазы (КФ 3.4 = EC 3.4 Peptide hydrolases, Peptidases) - это ферменты, катализирующие гидролиз пищевыхбелков в желудочно-кишечном тракте. Гликозидазы (КФ = EC 3.2.1 Glycosidases) - это ферменты, катализирующие гидролиз пищевых углеводов в желудочно-кишечном тракте. Эстеразы (КФ = EC 3.1 Ester Hydrolases) желудочно-кишечного тракта - ферменты, катализирующие разрыв эфирных связей в пищевых липидах и их компонентах. Шрифтом красного цвета показаны числовые шифры и названия ферментов, соответствующие Международной номенклатуре ферментов. Enzyme Nomenclature, см. Литература. По этим универсальным шифрам легко найти подробное описание ферментов в Международной номенклатуре и многих базах данных. КФ -классификация ферментов, EC - Classification of Enzymes.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||