Нейруляция

Процесс, обеспечивающий переход зародыша от стадии гастру­лы на стадию нейтрулы, получил название нейруляции. При этом, помимо нервной трубки, идет образование хорды и сомитов. Эта триада называется органами спинного комплекса.

В период нейруляции по средней линии на спинной стороне за­родыша в результате размножения клеток образуется утолщение — нервная пластинка. Из этой же нейральной эктодермы формиру­ются гребневидные складки — нервные валики, по бокам ограни­чивающие нервную пластинку. Нервные валики появляются сначала на переднем конце тела зародыша, а затем в средних и задних частях его.

Клетки нервной пластинки, размножаясь погружаются вовнутрь зародыша, образуя нервный желобок. Затем края этого желобка смыкаются и* возникает нервная трубка, содержащая полость — невроцель. Широкая передняя часть нервной трубки в дальнейшем даст структуры головного мозга, а более узкая туловищная часть — спинной мозг. Нервные валики приподнимаются над дор­зальной поверхностью нервной трубки, сближаются друг с другом, формируют непарную ганглиозную пластинку. Эктодерма погру­жает под себя ганглиозную пластинку и нервную трубку, и в дальнейшем превращается в поверхностный хлой кожи--эпидер­мис. После смыкания кожной эктодермы ганглиозная пластинка располагается между ней и нервной трубкой и представляет собой тяж клеток, называемый нервным гребнем. Это временное ско­пление клеток, которое быстро распадается после возникновения.

Большинство клеток нервного гребня мигрирует по направлению к вентральной стороне зародыша.

Из клеток нервного гребня в дальнейшем образуются меланоциты — клетки, содержащие пигмент меланин, придающий коже окраску, а также, вероятно, клетки диффузной нейроэндокринной системы.

В самом начале нейруляции до появления нервной трубки по средней линии в передней половине зародышевого щитка из об­щего зачатка хордо-мезодермы обособляется хорда, по бокам которой располагается парахордальная мезодерма. Ее подраз­деляют на дорзальную и вентральную.

Дорзальная мезодерма в передне-заднем направлении -сегменти­руется на сомиты, в которых в дальнейшем выделяют три участка, получившие соответственно названия: дерматом, миотом и склеротом.

Вентральная мезодерма разделяется параллельно поверхнос­ти тела на два листка: париетальный, прилежащий к эктодерме, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между этими листками появляется узкая щель — вторичная полость тела или целом.

Между дорзальной и вентральной мезодермой, объединяя их,

Рис. 7. Провизорные органы у птиц 1 — зародыш; 2 — амнион; 3 — серозная оболочка; 4 — аллантоис; 5 — желточный мешок; 6 — воздушная камера; 7 — белок; 8 — скорлупа

обособляются сегментные ножки или нефротомы, материал из которого в дальнейшем даст некоторые структуры мочеполовой системы. Общий план строения зародыша на поперечном срезе представлен на приводимой схеме (рис. 7).

Гистогенез

Эмбриональный гистогенез — процесс возникновения тканей из малодифференцированных клеток эмбриональных зачатков. Эмбриональные зачатки (кожная эктодерма, кишечная энтодерма, нервная трубка, ганглиозная пластинка, миотом и др.) к концу нейруляции представлены сравнительно небольшими группами малодифференцированных клеток и не имеют тканевого строения. В отличие от тканей, в составе которых присутствуют специализи­рованные клетки и могут быть структуры, не имеющие клеточного строения (симпласты, межклеточное вещество и др.), эмбриональ­ные зачатки имеют вначале только клеточный состав.

Эмбриональная гистогенез — сложный процесс, который можно с известной степенью условности расчленить на 3 группы более простых состовляющих процессов. К первой группе можно отнести процессы изменения числа клеток эмбрионального зачатка за счет их размножения (а также гибели клеток). Ко второй группе — процессы изменения пространственного расположения клеток за счет их перемещения. К третьей группе — процессы дцфференциации клеток за счет изменения их структуры, размеров и_функции. В течение дифференциации клетки эмбрионального зачатка по­степенно приобретают структурные и функциональные свойства, характерные для той или иной ткани. Параллельно с дифференци­ацией осуществляется повышение степени интегрировянности раз­вивающихся тканей за счет взаимодействия клеток, составляющих эти ткани.

Перечисленные процессы необходимы для образования 4 групп тканей: эпителиальных, соединительных, мышечных, нервной. Частные закономерности формирования каждой из тканей будут рассмотрены в курсе общей гистологии. Здесь перечислим эмбрио­нальные зачатки и развивающиеся из них ткани.

РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ОБОЛОЧЕК ИЛИ ПРОВИЗОРНЫХ ОРГАНОВ У ПТИЦ

Зародышевые оболочки или провизорные органы — временные структуры. Они образуются и функционируют лишь в эмбриональ­ном периоде, создавая благоприятные условия для развития зародыша. В конце эмбрионального периода они теряют связь с зародышем и погибают. К провизорным органам относят;

1. Желточный мешок.

2. Амнион.

3. Серозная оболочка

4. Аллантоис.

Образование и функции желточного мешка

У птиц желточный мешок начинает формироваться на стадии ранней гаструлы. В этот период развития зародыш имеет вид диска, распластанного на желтке. Зародышевый диск состоит из двух клеточных тяжей: наружного — эктодермального и внутрен­него— энтодермального. Клетки энтодермы, прилегающие к желт­ку, выделяют протеолитические ферменты, которые расщепляют последний и всасывают продукты его расщепления. Тем самым обеспечивается питание зародыша птиц на ранних этапах его развития. В результате под зародышем образуется полость, сво­бодная от желтка.

При попадании зародыша в условия инкубации потребность его в притоке питательных веществ резко увеличивается. Образо­ванием туловищных складок, формирующихся от головного к хвостовому концу зародыша, отделяется тело от остатков желтка. Туловищную складку образуют все зародышевые листки: энтодер­ма, висцеральная и париетальная вентральная мезодерма, эктодер­ма. Свободная от желтка полость, прилежащая к телу зародыша и отграниченная энтодермой, образует кишечную трубку. Ниже­расположенный желток, отграниченный энтодермой и висцераль­ным листком вентральной мезодермы, сообщается с полостью кишечной трубки желточным стебельком. Эта структура, состо­ящая из энтодермы и висцерального листка вентральной мезодер­мы и охватывающая желток, получила название желточного мешка. В стенке последнего в дальнейшем образуются кровеносные сосуды, куда, будут поступать продукты гидролиза желтка, всасы­ваемые энтодермой желточного мешка. Помимо сказанного, в стенке желточного мешка возникнут первые клетки крови, сюда будут мигрировать первичные половые клетки с последующим их перемещением в половые железы (рис. 7).

Образование, строение и функции амниотических складок, амниона и серозной оболочки

Одновременно с туловищной складкой вокруг тела зародыша закладываются амниотические складки. Они располагаются вентрально и параллельно туловищным складкам, но затем верхушки их направляются кверху и к центру, охватывая тело зародыша с боков и сзади. Эти складки образованы снаружи внезародышевой эктодермой, внутри — париентальным листком вентральной мезодермы.

Амниотические складки закладываются на головном конце зародыша, образуя как бы капюшон над ним, затем распростра­няются к заднему концу и срастаются над зародышем. При этом эктодермальные листки срастаются с эктодермальными, мезодер-

Рис. 8. Развитие зародыша человека 1 трофобласт; 2 —• эмбриобласт; 3 —эктодерма; 4 —энтодерма; 5 —заро­дышевый щиток; 6 — амниотический пузырек; 7 — желточный пузырек; 8 —

внезародышевая мезодерма

мальные — с мезодермальными. В результате этого вокруг тела зародыша образуются две оболочки. Внутренняя — амниотическая, наружная — серозная.

Амниотическая оболочка изнутри представлена внезародыше- вой эктодермой, снаружи — париетальным листком вентральной мезодермы. Амниотическая оболочка вначале вплотную прилегает к телу зародыша, затем между ними возникает амниотическая по­лость, которая быстро заполняется белковой жидкостью.

Тем самым, функция амниотическях складок реализуется обра­зованием амниона, в водной среде которого как и у низших по­звоночных идет развитие зародыша, защищенного от высыхания и других повреждающих факторов внешней среды.

Серозная оболочка, расположенная над амниотической, также состоит из двух листков. Эктодермальный — обращен наружу, ви­сцеральный листок мезодермы располагается под эктодермальным. Серозная оболочка совместно с аллантоисом участвует в га­зообмене и резорбции желтка.

Если дорзальные концы амниотических складок образуют амниотическую и серозную оболочки, то вентральные отделы этих складок растут кпёреди и с боков окутывают желточный мешок и срастаются под ним (рис. 7).

Рис. 9. Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки 1—эмбриобласт; 2— трофобласт; 3 — ворсинки трофобласта; 4 — эпителий эндометрия; 5 г— собственная пластинка эндометрия

Образование и функции аллантоиса

Аллантоис образуется в виде колбасовидного выроста боковой стенки первичной задней кишки. Он состоит из кишечной энто­дермы и висцерального листка вентриальной мезодермы (рис. 7).

Рис. 10. Строение плаценты человека 1 — амниотичеСкий эпителий; 2— пупочный канатик; 3 — пупочная вена; 4— пупочные артерии; 5 — эпителий ворсин плаценты; 6 — капиллярные петли ворсин плаценты; 7 — кровеносные лакуны; 8 — децидуальная оболочка матки; 9 —

миометрий

В результате роста аллантоис постепенно внедряется между желточным мешком, амнионом и серозной оболочкой, располага­ясь вокруг зародыша. Своим мезодермальным листком аллантоис прилежит к мезодерме серозной оболочки и срастается с ней. Из стенки задней кишки по мезодермальному листку в аллантоис врастают кровеносные сосуды, которые проникают по всему аллан- тоису, создавая сосудистую связь последнего с зародышем.

На границе с воздушной камерой яйца сосуды аллантоиса обра­зуют, густую сеть капилляров, прилегающих к серозной оболочке.В этом месте происходит газообмен между кровью зародыша и воздушной камерой. Это основная функция аллантоиса — функция газообмена.

Вторая функция аллантоиса — выделительная: из сосудов ал­лантоиса через их стенку в просвет последнего выделяются конеч­ные продукты белкового обмена, в частности, мочекислые соли.

Третья функция аллантоиса — трофическая: аллантоис и серозная оболочка образуют выросты, наподобие ворсинок, которые внедряются в белок, растворяют его и продукты гидролиза белка всасываются в сосуды аллантоиса и переносятся кровью к телу зародыша.

После использования всего белка, что совпадает с концом эм­брионального развития, аллантоис и прилегающая к нему серозная оболочка редуцируются, высыхают. Желточный стебелек также высыхает. Цыпленок начинает дышать воздухом, который нахо­дится внутри воздушной камеры и сразу выклевывается из яйца.

РАННИЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА

Развитие зародыша человека проходит через этапы, характер­ные для позвоночных, в частности, для амниот. Это означает, что параллельно с развитием зародыша идет образование внезародышевых органов.

В проэмбриональном периоде идет образование половых кле­ток— гаметогенез. Образование и рост женских половых клеток протекает в яичнике, откуда они на стадии овоцита 1-го порядка выбрасываются в брюшное пространство и захватываются фимбриями маточных труб. Оба деления созревания протекают в просвете маточных труб.

В результате первого деления созревания (редукционного) овоцит 1-го порядка превращается в овоцит 2-го порядка, имеющий гаплоидный набор хромосом. В результате второго деления созре­вания овоцит 2-го порядка превращается в зрелую женскую поло­вую клетку— оиду.

В большинстве случаев созревает одна половая клетка в каж­дом из яичников. При одновременном созревании двух или более половых клеток возможно образование нескольких зародышей и рождение разнояйцевых близнецов.

Яйцеклетка человека—вторично изолецитальная, имеет округ­лую форму, окружена блестящей оболочкой и слоем фоллику­лярных клеток, образующих лучистый венец. Цитоплазма яйце­клетки мелкозернистая и содержит небольшое количество желточ­ных зерен. Диаметр яйцеклетки в среднем составляет 120—150 мкм.

Мужская половая клетка (жгутиковый сперматозоид) все ста­дии своего развития (сперматогенеза) проходит в яичке, посту­пает в семявыносящие пути, имея гаплоидный набор хромосом. Сперматозоид состоит из головки, шейки, тела, хвоста в виде жгутика и в своей организации мало отличается от мужских по­ловых клеток плацентарных животных.

Исследование ранних этапов эмбриогенеза человека сталкива­ется со значительными трудностями. Это объясняется тем, что за­родыш человека в первые дни и недели развития чрезвычайно редко попадает в руки исследователя в достаточно сохранном виде. Первая находка зародыша человека, возрастом менее 3-х недель была событием в мировой науке. Только в середине XX века поло­жение улучшилось. Так, в 1956 году было собрано 34 зародыша до 17 дней и около 40 зародышей 2—3 недель развития. Однако,и до наших дней находка каждого нового зародыша человека на ранних стадиях развития регистрируется в эмбриологической ли­тературе.

Оплодотворение у человека, как и у всех высших почвоночных, внутреннее и происходит при введении сперматозоидов в женские половые пути. Спермии обладают способностью дви­гаться против тока жидкости. Из огромного количества спермато­зоидов, попавших во влагалище, лишь небольшая часть проника­ет в матку, а затем в маточные трубки. В щелочной среде маточных труб сперматозоиды сохраняют подвижность и способность к опло­дотворению в течение 2—3 дней.

Перед оплодотворением яйцеклетка теряет слой фолликуляр­ного эпителия. Этот процесс называется денудацией и обеспечи­вается двумя механизмами:

1.Освобождением акросомой фермента гиалуронидазы, разру­шающей гиалуроновую кислоту и тем самым нарушающей связи, между фолликулярными клетками и яйцеклеткой.

2.Секрецией эпителием маточных труб протеолитических фер­ментов и гиалуронидазы, также ускоряющих освобождение яйце­клетки от лучистого венца и блестящей оболочки.

При оплодотворении у человека через мембрану яйцеклетки в цитоплазму (ооплазма) проникает только один сперматозоид. Слияние ядер мужской и женской половой клеток—пронуклеусов, приводит к восстановлению диплоидного набора хромосом и обра­зованию зиготы.

Зигота — одноклеточная стадия развития многоклеточных орга­низмов, содержащая всю генетическую программу, образованную путем объединения генетических программ мужской и женской половых клеток. Через 3—4 дня лосле.оплодотвореиия начинается процес дробления зиготы.

Дробление зиготы проходит в течение 5—7 суток. Дробление полное, неравномерное, неравноценное. В результате после стадии 2-х бластомеров возникают стадии 3, 5, 7, 9, 11 и т. д. бластоме­ров. После первых делений образуются два типа бластомеров— крупные, темные и более мелкие, светлые. Светлые бластомеры дробятся быстрее и окружают с поверхности одним слоем темные бластомеры, оказавшиеся внутри эмбриона.

Процесс дробления завершается образованием стерробластулы, которая имеет шаровидную форму. В центре стерробластулы на­ходятся немногочисленные темные бластомеры —эмбриобласт; снаружи в один слой — светлые мелкие бластомеры — трофобласт. В процессе дальнейшего развития из эмбриобласта возникает тело зародыша, мезодерма хориона, амниотическая оболочка и аллан­тоис, а из трофобласта — эпителий хориальной оболочки, за счет которого установится связь эмбриона с организмом матери.

В период дробления зародыш движется к матке благодаря co­кращению стенок маточных труб и мерцательным движениям эпи­телия слизистой оболочки. На 7—7,5 сутки после оплодотворения стерробластула попадает в полость матки, задерживаясь в устье одной из многочисленных желез матки. В этот период питание за­родыша осуществляется путем усиленного всасывания клетками трофобласта секрета маточных желез. В результате возникает пу­зырек, полость которого заполнена жидкостью. В полости, при­крепляясь изнутри к трофобласту, располагается эмбриобласт. Эта стадия развития зародыша получила название бластоциста.

Ряд вредных влияний со стороны материнского организма во время дробления на стадии стерробластулы и бластоциста, т. е. в доимплантационный период, могут вызвать гибель зародыша. В настоящее время эти стадии развития зародыша относят к пер­вому критическому периоду жизни плода.

Механизмы влияния на развивающийся организм зародыша в доимплантационном периоде исследованы недостаточно. Заро­дыш попадает в полость матки в пременструальном периоде. В этом периоде слизистая матки набухшая, железы активно секретируют слизь. Слизистая матки готова к восприятию зародыша, к процессу имплантации — внедрению и прикреплению зародыша в толще слизистой оболочки матки (рис. 9).

Механизм этого процесса следующий: клетки трофобласта бластоциста, оказавшегося в устье одной из маточных желез, вы­деляют гистолитические ферменты, которые разрушают окружаю­щие ткани и зародыш погружается в толщу слизистой оболочки матки; поверхность последней регенерирует и зародыш оказыва­ется замурованным в эндометрии (слизистая оболочка матки). Нарушение процесса имплантации может возникнуть в резуль­тате хронических воспалительных процессов и оперативных вмеша­тельств, к примеру, аборта, приводящих к изменению свойств эндометрия.

Если имплантация не наступила, зародыш погибает. Вот по­чему время наступления имплантации является вторым критиче­ским периодом в развитии эмбриона и нарушение, имплантации часто служит причиной женского бесплодия.

После имплантации зародыш переходит на гистотрофный тип питания, т. е. питания за счет продуктов распада тканей эндомет­рия и материнской крови.

Для зародыша человека, как и для всех плацентарных, ха­рактерно раннее развитие внезародышевых органов и, в первую очередь, трофобласта. Клетки трофобласта активно размножаются и из однослойного трофобласт превращается в двуслойный. Внут­ренний слой сохраняет клеточное строение и называется цитотрофобластом; перемещаясь в наружный слой, клетки сливаются и образуют симпласт. Этот слой получает название синцитотрофобласта. Синцитотрофобласт обладает высокой ферментативной ак­тивностью, выделяя гидролитические ферменты в окружающие ткани эндометрия. Трофобласт образует многочисленные выро­сты — первичные ворсинки. В результате увеличивается поверх­ность соприкосновения зародыша с эндометрием и кровью мате­ринского организма.

Параллельно с мощным развитием трофобласта, столь харак­терным для приматов и человека, происходит дальнейшее раз­витие зародыша. После стадии бластоциста начинается процесс гаструляции. Первая фаза гаструляции у эмбриона человека, как и у всех высших позвоночных, происходит путем деляминации. Эмбриобласт расщепляется на два. слоя: верхний слой клеток образует будущую эктодерму, нижний - будущую энтодерму. За­тем энтодерма, заворачиваясь и срастаясь, образует, эндобластический или желточный пузырёк.;

Из эктодемального листка, путем раздвигания клеток .жид­костью, возникает эктобластический или амниотический пузырёк. В том месте, где клетки амниотического пузырька контактируют с клетками желточного пузырька, образуется зародышевый; щи­ток— структура, из которой будет развиваться тело зародыша, внезародышевая мезодерма и аллантоис (рис.. 10).

Развитие внезародышевых структур начинается с образования трофобласта, амниотического пузырька и желточного пузырька. Вслед за этим из зародышевого щитка выселяются отросчатые клетки, рыхло заполняющие полость зародышевого пузыря, на­правляющиеся к трофобласту — внезародышевая мезодерма. По­следняя, разрастаясь, окружает амниотический и желточный пу­зырьки, превращая их соответственно в амнион и желточный ме­шок. Внезародышевая мезодерма, расположенная под трофобластом, вместе с ним образует хорион. Ворсинки трофобласта превращаются в первичные ворсинки хориона. От стенок жиле­точного и амниотического пузырьков по направлению к трофобла­сту .возникает тяж клеток внезародышевой мезодермы — амниоти­ческая ножка.. Это мезенхима будущего аллантоиса, по которой позднее будут врастать сосуды зародыша к хориону.

На 15 сутки развития из стенки кишечной трубки образуется непарный вырост, направляющийся в амниотическую ножку — аллантоис. Он не достигает хориона, но создает мост, по которому растут кровеносные сосуды от тела зародыша. Последние, про­никнув в хорион, попадают в каждую из его ворсинок. С этого момента ворсинки хориона называются вторичными. Образование сосудистой связи ускоряет процессы развития и роста заро­дыша.

Итак, особенностью эмбриогенеза человека, как и всех пла­центарных, на раннем этапе является мощное развитие внезаро­дышевых частей, создающих необходимые условия для дальней­шего развития зародыша. Сам зародыш в этот период представлен

зародышевым щитком и состоит из двух зародышевых листков — эктодермы и энтодермы.

На 15 сутки внутриутробного развития начинается вторая фаза гаструляции, которая приводит к образованию третьего зароды­шевого листка — мезодермы и затем комплекса осевых органов. Эта фаза гаструляции у зародыша человека протекает как и у птиц и плацентарных животных. При этом в результате размно­жения клеток эктодермы и их перемещению в направлении к бу­дущему заднему концу зародышевого щитка образуется два тяжа клеток. Тяжи клеток встречаются у заднего конца зародышевого щитка, поворачивают к переднему концу и посредине заднего отдела зародышевого, щитка образуют утолщение — первичную полоску.

На переднем конце; первичной полоски образуется скопление клеток –головной узелок. Клетки первичной полоски погружаются под эктодерму расселяются впространстве между экто- и энтодермой и формируют третий зародышевый листок — мезо­дерму. .

На вершине головного узелка возникает впячивание — ямка. Ямка постепенно углубляется и, прорываясь через эктодермальный листок, превращается й нейрокишечный канал. Клеточный мате­риал головного узелка мигрирует в пространство между экто- и энтодермой к переднему концу зародышевого щитка, образуя хордальный отросток. .

Мезодерма перемещается в передний отдел, располагаясь меж­ду экто- и энтодермой по бокам от хордального отростка — парахордальная мезодерма

На этом этапе зародыш человека располагается в передней половине зародышевого щитка и имеет трехслойное строение, мало отличаясь от зародыша птиц на сходной стадии эмбриогенеза.

Переход от гаструлы к нейруле приводит к образованию орга­нов спинного комплекса (нервной трубки, хорды, сомитов).

К 17—-18 дню эмбрионального развития завершается период образования осевых органов. С 20 дня внутриутробного развития начинается обособление зародыша от внезародышевых частей, сегментация и дифференцировка мезодермы. Этот период называ­ется сомитным или периодом сегментации. Этот этап в развитии зародыша получил название третьего критического периода в эм­бриогенезе человека. Различные повреждающие воздействия со стороны материнского организма (производственные и бытовые интоксикации, в особенности алкоголь) в этом периоде развития могут привести зародыш к гибели или возникновению различных уродств.

Обособление внезародышевых частей происходит путем образо­вания туловищной складки, в состав.которой входит эктодерма, спланхнотом и энтодерма. В результате зародыш отделяется от желточного мешка, оставаясь содиненым с ним только желточ­ным стебельком.

Мезодерму подразделяют на дорзальную, расположенную по бокам нервной трубки и хорды, и вентральную, окружающую ки­шечную трубку. Процесс сегментации начинается в головной части зародыша и распространяется в каудальном направлении. Сегмен­тируется только дорзальная мезодерма. В результате возникают сомиты, которые в дальнейшем являются источником образования дерматома, миотома и склеротома.

Вентральная мезодерма не сегментируется и образует спланхнотом, состоящий из висцеральногои париетального листков, висце­ральный листок спланхнотома прилегает к энтодерме, париеталь­ный— подрастает к эктодерме.

Участок сегментированной мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, получает название сегментной ножки или нефротома. На заднем конце зародыша этот отдел мезодермы не сегмен­тируется и эта несегментированная мезодерма, связывающая соми­ты со спланхноплеврой, получила название метанефрогенного тяжа.

Вслед за возникновением органов спинного комплекса и дифференцировкой мезодермы (сомитного периода) начинается обра­зование различных тканей. Гистогенез идет параллельно с органо­генезом и системогенезом. Это приводит к тому, что быстро увели­чиваются размеры амнотической полости. Амнион при этом под­растает к хориону. Хорион изнутри покрыт мезенхимой, возникшей из внезародышевой мезодермы. Амнион снаружи покрыт внезародышевой . мезенхимой. Мезенхима, амниона срастается с мезенхи­мой хориона и возникает общая хориальная пластинка.

Уже на третьей неделе развития во взаимоотношении хориона и слизистой матки наблюдаются различия. В слизистой оболочке матки, которую после имплантации зародыша называют децидуалъной, выделяют три отдела: основная отпадающая оболочка basalis (decidua balis), расположенная между зародышем и мышеч­ной (basalis) стенкой матки; капсулярная отпадающая оболочка (decidua capsularis), отделяющая зародыш от полости матки, и пристеночная отпадающая оболочка (decidua parietalis), образо­ванная всей остальной частью слизистой оболочки матки.

Параллельно с этим изменяется и структура хориона. Участок хориона, обращенный в сторону полости матки, теряет ворсинки и становится «лысым» (chorion laeve). В другом участке хориона, обращенном к слизистой оболочке матки, хориальные пластинки интенсивно развиваются, разветвляются, число их увеличивается и они образуют ветвистый хорион (chorion frondosum). Ворсинки хориона глубоко погружаются в эндометрий матки и принимают участие в образовании специального органа связи зародыша с организмом матери — плаценты (рис. 10).

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ПЛАЦЕНТЫ

У разных видов плацентарных животных обнаружены сущест­венные различия в структуре плаценты. Видовые особенности раз­вития и структуры плаценты лишь в общих чертах совпадают с эволюцией вида, обнаруживая внутри каждого из них. специфи­ческие отклонения.

Выделяют 4 основные типа планценты:

1. Эпителйохориальная плацента (placenta epitheliochorialis). Эпителий хориона прилегает к неповрежденному эпителию слизи­стой матки, все слои которой (эпителий, строма, эндотелий со­судов) отделяют хорион от материнской крови. Зародыш пита­ется продуктами секреции желез матки, а также веществами, кото­рые диффундируют из сосудов на поверхность эпителия матки. Такой тип — диффузная плацента у ряда копытных млекопитаю­щих (свинья, лошадь).

2. Синдесмохориальная плацента (placenta syndeschorialis). Ферменты эпителия хориона разрушают эпителий эндометрия и хорион непосредственно соприкасается с обнаженной соединитель­ной тканью эндометрия. Хорион отделен от крови матери слоем соединительной ткани и; эндотелием сосудов. Такой тип плаценты представлен у жвачных парнокопытных животных (овца, корова).

3. Эндотелиохориальная плацента (placenta endotheliochoria- lis). Ферменты эпителия хориона разрушают поверхностные слои эндометрия и ворсинки хориона соприкасаются с эндотелием ка­пилляров эндометрия. Такой тип плаценты обнаружен у хищных и ластоногих животных.

4. Гемохориальная планцета (placenta haemochorialis). Фер­менты хориального эпителия разрушают структуры функциональ­ного слоя эндометрия, включая эндотелий капилляров, вскрыва­ют сосуды слизистой матки и кровь матери изливается в просве­ты— лакуны, омывая ворсинки хориона. Кровь матери не смеши­вается с кровью плода. Между ними барьер-стенка хориальной ворсинки и стенка хориальных сосудов. Такой тип плаценты ха­рактерен для насекомоядных, рукокрылых, грызунов, зайцеобраз­ных, высших приматов и человека.

Плаценту как орган можно подразделить на 2 части: плодную (placenta foetalis) и материнскую (placenta uterina). Плодная часть плаценты—-ото хорион и амнион, материнская часть — это функциональный слой эндометрия..

Плодная часть плаценты представлена хориальной пластин­кой (lamina chorialis) и хориальными ворсинками: якорными, при­крепляющими ее к тканям матки, стволовыми и конечными, кото­рые омываются материнской кровью.

Ворсинки с поверхности покрыты трофобластическим эпители­ем, строму их образует рыхлая соединительная ткань, которая в основании ворсинок продолжается в соединительную ткань хори­альной пластинки.

С увеличением срока беременности эпителий ворсинок претер­певает закономерные изменения. На ранних этапах он представлен 2 слоями: глубоким—цитотрофобласт и поверхностным — синцитотрофобласт.

Цитотрофобласт. построен из ряда высоких клеток, делящихся митозом и являющихся источником образования поверхностного симпляс тического слоя трофобласта. Последний образуется путем слияния клеток цитотрофоблста в многоядерные структуры. В Синцитотрофобласте обнаружены, гидролитические и окислительные ферменты, обеспечивающие переработку питательных веществ, по­ступающих из материнской крови.

Во второй половине беременности цитотрофобласт почти пол­ностью исчезает, и ворсинки покрыты одним хориальным симпла- стом... В некоторых1 местах синцитотрофобласт разрушается и на •его месте появляется канализированная фибрингиалиноподобная интенсивно окрашивающаяся масса, по-видимому, продукт распада синцитотрофобласта — фибриноид.

На 5-6 неделе эмбриогенеза соединительно-тканная основа стромы ворсинок представлена многоотросчатыми клетками типа фибробластов, свободными клетками макрофагами и своеобразны­ми крупными зернистыми клетками Кащенко-Гофбауэра. Промежу­точное вещество богато ретикулиновыми волокнами, коллагеновые пучки очень тонкие и их количество невелико. В основном веществе содержатся гл.икозоаминогликаны и сульфатированные гликозоами- ногликаны.

С увеличением срока, беременности наблюдаются дальнейшие изменения в соединительнотканной строме плодной части плацен­ты: уменьшается количество макрофагов, а с 7-8 недели резко уменьшается вязкость основного вещества вследствие деполяриза­ции гликозоаминогликанов, вызванной повышением содержания фермента гиалуронидазы. Уменьшение вязкости основного вещества улучшает обмен между организмом матери и плода.

Со стороны хориальной пластинки в строму врастают ветви пупочной артерии, которые распадаются в ворсинках на капилляр­ную сеть. Обогащенная в капиллярах кислородом и питательными веществами кровь поступает по системе пупочных вен к эмбриону. Надо помнить, что кровь плода и матери не смешивается, так как разделены плацентарным барьером. Вместе с тем при изучении этого раздела надо понимать, что мать и плод образуют систему мать — плацента — плод.

Материнская часть плаценты образуется за счет основной от­падающей оболочки (части) миометрия

( слизистой оболочки матки). Па­раллельно происходят изменения в хорионе. Эти изменения обеспечивают выполнение 2-х задач: снабжение растущего зародыша ве­ществами, необходимыми для его развития, предохранение матки от чрезмерного проникновения хориона.

Комплекс этих изменений приводит к превращению слизистой оболочки матки в децидуальную ткань, наличие которой является главным критерием для деления плацентарных животных на группу адецидуатов, слизистая матки которых не изменяется, и децидуатов, эндометрий которых подвержен децидуальным изме­нениям.

В децидуальную ткань превращается соединительная ткань стромы слизистой оболочки матки. В соединительной ткани в большом количестве образуются децидуальные клетки. В их цитоплазме появляются многочисленные зерна гликогена и липиды. Значительно увеличивается гидратация сли­зистой оболочки, становятся менее различимы ретикулярные и коллагеновые волокна, значительно увеличивается просвет сосудов. Эти изменения приводят к тому, что слизистая оболочка матки становится толстой, сочной и рыхлой.

Физиологическое значение децидуальной реакции заключается в том, что для плода она обеспечивает питание и защиту. Трофи­ческое значение ее проявляется, главным образом, в ранней гистотрофной фазе питания плодного яйца. Зигота перед импланта­цией питается, в основном, продуктами слизистой и, прежде всего, секретом децидуальных желез. Далее, главным источником трофного питания являются продукты цитолиза децидуальных клеток.

Защитная функция децидуальной ткани проявляется в ее исключительной фагоцитарной активности. Благодаря этой спо­собности она связывает и разрушает токсины, бактерии, прони­кающие из организма матери к плоду.

Для матери защитная роль децидуальной системы состоит в торможении ею внедрения трофобласта. Это осуществляется благодаря наличию в Децидуальной ткани протеолитических фер­ментов, которые во второй половине беременности сохраняются только в более глубоких слоях слизистой.

К защитным факторам децидуальной ткани относится наличие в ней в значительных количествах фибринобластических (способ­ствующих свертыванию крови) п. фибринолитических (усилива­ющих процесс расплавления тромбов) факторов. На болеепоздних этапах беременности эта ткань замещается фибрингиалиноподобной массой.

Фибриноид образуется в месте непосредственного контакта синцитотрофобласта и децидуальных клеток.

Плацента выполняет ряд функций: трофическую, дыхательную, выделительную, барьерную, эндокринную.

1. Трофическая: из крови матери в кровь плода поступают различные питательные вещества (аминокислоты, глюкоза, нуклеотиды, витамины), необходимые для .нормального развития зародыша.

2. Дыхательная: кровь плода богата углекислотой, которая легко и быстро диффундирует через плаценту. Кислород диф­фундирует не так легко и для обеспечения плода достаточным количеством кислорода напряжение его в тканях матери должно быть значительно выше, чем по другую сторону плацентарного барьера. Установлению этого градиента способствует также от­личие гемоглобина плода от гемоглобина взрослого организма по сродству к кислороду. При одном и том же напряжении кислорода гемоглобин плода способен связывать больше кислорода, чем гемоглобин матери.

3. Выделительная функция плаценты заключается в выведении продуктов распада (мочевина, аммиак и др.) из крови плода в кровь матери.

Трофическая, дыхательная и выделительная функции плаценты обеспечиваются с помощью организма матери. Поэтому беремен­ная женщина должна соблюдать нормальный режим, не курить, не принимать алкоголь, который беспрепятственно проходит через плаценту и разрушает нервную,- систему плода. Будущая мать должна быть на воздухе, следить за работой своего выделительного аппарата.

4. Барьерная функция. Плацента является барьером, через который не проходят из крови матери в кровь плода многие ве­щества, которые могут нарушить нормальное течение эмбриогенеза. Ни один микроб, кроме бледной спирохеты, вызывающей сифилис, не проникает через плаценту. Плацента защшвдет организм ма­тери от антигенов плода, препятствует развитию иммунобиологи­ческого конфликта.

5. Эндокринная: плацента является временной эндокринной железой, которая обеспечивает нормальное течение беременности. Один из первых гормонов, который был выделен из плаценты — это гонадотропный гормон. Максимум его секреции достигается к 8—9 неделе, а затем содержание его снижается. Вырабатывают его клетки Лангганса. Планцета вырабатывает АКТГ (при бе­ременности улучшается состояние больных Адисоновой болезнью, заболеваниями соединительной ткани — коллагенозами), тиреотропный гормон, меланОфорный, лютеотропный, эстрогены, про­гестерон, андрогены, кортикоиды. Вырабатываемый плацентой релаксан вызывает расслабление лонного сочленения при беремен­ности. В плаценте вырабатывается гистамин, под его влиянием расширяются капилляры, а гладкая мускулатура — сокращается. Гистамины разрушаются гистаминазами, которые вырабатывают­ся плацентой в большом количестве. Когда плацента стареет, количество гистаминазы уменьшается и гистамины приводят мыш­цы матки к родовой деятельности. Образующийся в плаценте ацетилхолин оказывает то же действие, что и гистамин.

Таким образом, плацента обеспечивает нормальное развитие

зародыша. После рождения плода материнская и дочерняя части плаценты отторгаются из матки. Это получило название рожде­ние последа.