Lektsia_9

Лекция 9. Тема: Хромосомный уровень организации наследственного материала. Геном как эволюционно сложившаяся система генов. Регуляция экспрессии генов у про- и эукариот.

План.

1. Хромосомный уровень организации наследственного материала.

1.1 Хромосома, ее химический состав

1.2. Структурная организация хроматина

1.3 Морфология хромосом

1.4 Характеристика кариотипа.

1.5 Классификации хромосом.

1.6 Хромосомная теория

1.7 Особенности пространственной организации генетического материала в прокариотической клетке

2. Геном как эволюционно сложившаяся система генов

2.1 Функциональная классификация генов.

2.2. Регуляция экспрессии генов у про- и эукариот

2.2.1 Регуляция работы генов у прокариот

2.2.2 Регуляция работы генов у эукариот

1. Хромосома, ее химический состав

Хромосомы эукариотических клеток состоят в основном из ДНК и белков, которые образуют нуклеопротеиновый комплекс.

Белки составляют значительную часть вещества хромосом. Все хромосомные белки разделяются на две группы: гистоны и негистоновые белки

1.2. Структурная организация хроматина

Сохраняя преемственность в ряду клеточных поколений, хромосомы в зависимости от периода и фазы клеточного цикла меняют свое строение. В интерфазе они образуют ядерные структуры, названные в связи с их способностью прокрашиваться основными красителями хроматином. При переходе клетки к митозу, особенно в метафазе, хроматин приобретает вид хорошо различимых отдельных интенсивно окрашенных телец — хромосом.

Наиболее распространенной является точка зрения, согласно которой хроматин (хромосома) представлен спирализованными нитями. При этом выделяется несколько уровней спирализации (компактизации) хроматина.

В зависимости от состояния хроматина выделяют эухроматиновые участки хромосом, отличающиеся меньшей плотностью упаковки в неделящихся клетках и потенциально транскрибируемые, и гетерохроматиновые участки, характеризующиеся компактной организацией и генетической инертностью. В их пределах транскрипции биологической информации не происходит.

1.3 Морфология хромосом.

Метафазная хромосома состоит из двух продольных нитей ДНП — хроматид, соединенных друг с другом в области первичной перетяжки (центромеры).

Рис. 9.1 . Схема строения метафазной хромосомы (А) и типы хромосом (Б).

А: 1 — плечо, 2 — центромера, 3 — вторичная перетяжка, 4 — спутник, 5 — хроматиды, 6 — теломеры. Б: 7 — метацентрическая, 8 — субметацентрическая, 9 — акроцентрическая хромосомы.

1.4 Характеристика кариотипа.

Хромосомы подразделяют на аутосомы (оди­наковые у обоих полов) и гетерохромосомы, или поло­вые хромосомы (разный набор у мужских и женских осо­бей). Например, кариотип человека содержит 22 пары аутосом и две половые хромосомы: XX у женщины и ХУ у мужчины (44+ХХ и 44+ХУ соответственно). Идиограмма — это систематизированный кариотип, в котором хромосомы располагаются по мере убывания их величины.

1.5 Классификации хромосом.

Согласно Денверской классификации хромосом хромосомы располагают по величине, пары хромосом нумеруют от 1 до 23. Помимо размеров хромосом, учитывается их форма, положение центромеры и наличие вторичных перетяжек и спутников.

В основе Парижской классификации хромосом человека лежат методы специальной дифферен­циальной их окраски, при которой в каждой хромосоме выявляется характерный только для нее порядок чере­дования поперечных светлых и темных сегментов.

1.6. Хромосомная теория

Основные положения хромосомной теории на­следственности следующие:

• гены расположены в хромосоме в опреде­ленной линейной последовательности; каждый ген имеет определенное место (ло­кус) в хромосоме; гены относительно стабильны; гены могут изменяться (мутировать); признаки, зависящие от сцепления генов, наследуются совместно. На современном этапе развития хромосомная теория наследственности получила дальнейшее развитие благодаря изучению тонкой структуры и функции генов про- и эукариот.

1.7 Особенности пространственной организации генетического материала в прокариотической клетке

Основная часть генетического материала у прокариот заключена в одной кольцевой молекуле ДНК. Кольцевые молекулы ДНК содержатся и в эукариотических клетках в самореплицирующихся органоидах (митохондрии, пластиды). Эти молекулы невелики и ко­дируют небольшое количество белков, необходимых для осуществления автономных функций органоидов. Такая ДНК не связана с гистонами.

2. Геном как эволюционно сложившаяся система генов.

2.1 Функциональная классификация генов.

Все гены по функциям подразделяются на структур­ные и функциональные. Структурные гены несут инфор­мацию о белках-ферментах и гистонах, о последователь­ности нуклеотидов в различных видах РНК. Функциональ­ные гены регулируют работу структурных генов.

2.2. Регуляция экспрессии генов у про- и эукариот

2.2.1 Регуляция работы генов у прокариот

Схема регуляции транскрипции у прокариот была предложена Ф. Жакобом и Ф. Моно на примере лактозного оперона. Группа структурных генов, управляе­мая одним геном-оператором, образует оперон. Для каждого оперона имеется свой специфический индуктор. Например, для лактозного оперона индуктором является лактоза, для фруктозного — фруктоза и т. п.

Рис. 9.2. Схема регуляции транскрипции у прокариот (оперон «не работает»)

У прокариот процессы транскрипции и трансляции могут протекать одновременно, т. е. цепь иРНК еще продолжает синтезироваться, а к ее 5'-концу уже присоединяются рибосомы и начинается синтез полипептидов.

2.2.2 Регуляция работы генов у эукариот

Механизмы регуляции по сравнению с прокариотами более сложны. Единица транскрипции у эукариот называется транскриптоном. В самих структурных генах эукариот также имеются вставки из неинформативных «молчащих» участков ДНК — интронов. Информативные участки структурных генов называются экзонами.

Работу транскриптона регулирует несколько генов-регуляторов, дающих информацию для синтеза несколь­ких белков-репрессоров. Индукторами в клетках эукариот являются сложные молекулы (например, гормоны), для расщепления которых требуется несколько ферментов (многоступенчатые реакции). У эукариот синтез иРНК и ее трансля­ция происходят независимо друг от друга в разных частях клетки в разное время — сначала транскрипция и со­зревание в ядре, а затем трансляция в рибосомах цито­плазмы.

Жизнедеятельность организма обусловлена в основ­ном функциональной активностью уникальных генов, которая, в свою очередь, зависит от состояния внутренней среды организма (например, от гормонального фона) и условий окружающей среды.