Возрастная структура.

Наблюдают динамику возрастной структуры популяции не только по годам, но и по сезонам (последняя характерна для полициклических видов, размножающихся в году неоднократно). Рождаемость и смертность популяции зависят от её возрастной структуры.

Генерация - потомство особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения. Продолжительность генерации соответствует среднему для особей данной популяции периоду от рождения до достижения возраста половой зрелости.

Приплод (у растений - посев) - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей. Не следует приплод путать с пометом - приплодом от определенной пары родителей. В популяциях птиц и млекопитающих высоких широт Северного полушария бывает один приплод в году, популяциях Южных широт - два и более. В низких широтах наблюдается более раннее созревание, меньшие размеры, средний и предельный возрасты (рыбы, зайцы, полевки). Некоторые животные, например, зайцы-русаки, способны одновременно вынашивать разновозрастные эмбрионы, которые в дальнейшем будут относиться к разным приплодам (суперфертация). Самки некоторых видов позвоночных животных одновременно вынашивают одновозрастных эмбрионов, зачатых от разных самцов.

У позвоночных дифференцируют следующие поколения (генерации):

1) новорожденные (до момента прозревания);

2) молодые (подрастающие, до периода половой зрелости);

3) полувзрослые (близкие к периоду половой зрелости);

4) взрослые (размножающиеся или способные размножаться);

5) старые (не размножающиеся особи, но опытные).

Иногда охотники добавочно выделяют сеголеток, годовиков, прибылых. Выделяют также возрастную группу, слагающуюся из нескольких приплодов (полевки, олени, китообразные, хищные, ластоногие).

Всех животных, в зависимости от продолжительности цикла размножения, делят на коротко- или моноцикличных (цикл размножения намного короче длительности поколения), и поли- или длинноцикличных.

Способы выражения возрастной структуры популяции:

1. абсолютные возрастные пирамиды, или соотношение групп особей разного календарного возраста;

2. соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп;

3. соотношение длительности предрепродуктивного, репродуктивного и пострепродуктивного периодов;

4. характеристика линейных и весовых привесов или абсолютных показателей роста животных разных возрастов.

У позвоночных, по сравнению с беспозвоночными, доля предрепродуктивного периода меньше по отношению к доле репродуктивного периода и, кроме того, у них появляется пострепродуктивный период. Социальная и биологическая продолжительность детства у людей максимальна среди млекопитающих полицикличных долгоживущих видов. У крыс доля детства в онтогенезе выше, чем у человека, за счет короткой общей продолжительности жизни.

Максимально возможное число поколений, особи которых могут обмениваться генами в процессе полового размножения, определяется по формуле:

I = At / Am,

где I - число поколений; At - возраст наступления половой зрелости; Am - предельный возраст особей, участвующих в размножении.

Значение I может рассматриваться как показатель изоляции во времени между группами особей. Анализ, проведенный на видовом уровне, показал, что чем меньше значение I (чем плотнее изоляция во времени), тем интенсивнее эволюционный процесс формообразования, который можно высчитать по числу видов в одном роде.

В нормальной популяции численность младших возрастов всегда выше.

Популяции современного европейского населения испытывают демографический кризис. В Китае, при тех же показателях возрастной структуры популяции, что и в Европе, подобного "демографического кризиса" нет - наблюдается искусственное сдерживание рождаемости. Следовательно, "демографический кризис" в популяциях людей - это не столько показатель генеративного соотношения населения, сколько показатель прогрессирующего снижения его плотности, особенно по отдельным (например, сельским), регионам.

Повышение доли молодых особей в популяциях (одна из сторон флуктуации плодовитости) всегда наблюдается у животных-фитостенофагов, т.е. специализированных по питанию плодами и семенами (белка, клесты, большой пестрый дятел), а также родентостенофагов (куньи, совы), после урожайности кормов.

Различные генерации одного вида животных отличаются по экологическим требованиям к среде обитания. Чаще всего молодые особи более требовательны к условиям обитания, чем взрослые. Также биологические свойства молодых, родившихся в разные сезоны года, не совсем идентичны. Например, весенние заморозки губительны для молоди глухарей, тетеревов и других куриных, но легко переносятся взрослыми особями. К старости также понижается жизнестойкость. В годы повышенного промысла рыб и охотничьих млекопитающих происходит "омоложение" популяций.

Таким образом, соотношение возрастов в популяции определяется следующими параметрами:

1. продолжительностью предрепродуктивного периода;

2. общей продолжительностью жизни;

3. продолжительностью периода размножения;

4. временем генерации или продолжительностью поколения;

5. частотой приплодов;

6. характером кривой выживания (кривой смертности) в разных возрастных и половых группах;

7. типом динамики численности (если колебания численности резки, то преобладает, как правило, молодь).

Для оценки способности популяции к воспроизводству имеет значение эффективная величина популяции - доля реально размножающихся особей от численности всей популяции.

Численность популяции выражают и в абсолютной, и в логарифимической шкале. Вторая предпочтительнее (особенно для животных - консуменов первого порядка и для группы беспозвоночных в целом) по следующим причинам:

1. логарифмическая шкала является наиболее адекватной характеристикой прироста численности согласно теории динамики популяции;

2. легче выражать относительные изменения;

3. графики выглядят более сглаженными и различия тем нагляднее, чем резче колебания численности;

4. у многих популяций скачки численности так интенсивны, что на линейной шкале их не возможно выразить.

Сезонная изменчивость численности, а также её межгодовые флуктуации, определяются особенностями биологии видов (временем жизни генерации, продолжительностью эмбриогенеза), абиотическими факторами и межпопуляционными отношениями. Циклические изменения численности для млекопитающих продолжаются обычно 3-4 года (лемминг) и 10-11 лет (заяц-беляк, рысь). У беспозвоночных (саранча) различают "малые" (11-13 лет) и "большие" (19-21 год) флуктуации. Причина - популяционные аутокорреляции численности "накладываются" на циклические изменения солнечной активности.