11.Стволовые рефлексы регуляции тонуса мышц, позы и равновесия тела.

Стволовые рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи, рецепторов сетчатки и тактильных рецепторов.

● Регуляция тонуса мышц. Эфферентные влияния из моторных центров ствола распространяются на мускулатуру конечностей и туловища по четырем нисходящим путям: вестибулоспинальному, руброспинальному, латеральному и медиальному ретикулоспинальному.

Вестибулоспинальный путь начинается преимущественно от вестибулярного латерального ядра, которое получает афферентную импульсацию от рецепторов отолитового аппарата и ампул полукружных каналов. Его волокна оказывают возбуждающее действие на спинальные ά- и γ-мотонейроны мышц-разгибателей конечностей, туловища, шеи, а также тормозящее реципрокное влияние на мотонейроны сгибателей. Такое же действие оказывают аксоны нейронов медиального ретикулоспинального пути.

Руброспинальный путь оказывает противоположное влияние на мышечный тонус. Этот путь начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая ά – и γ-мотонейроны мышц-сгибателей и реципрокно тормозя мотонейроны мышц-разгибателей. Аналогично действуют на мышечный тонус волокна нейронов латерального ретикулоспинального и пирамидного кортикоспинального пути.

Таким образом, в стволе мозга имеется четыре главных парных моторных центра и пути, которые регулируют тонус мышц туловища и конечностей.

● Установочные рефлексы. Через стволовые моторные центры вестибулоспинального, руброспинального, медиального и латерального ретикулоспинальных путей осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленная на сохранение нормальной позы тела и равновесия. Голландский физиолог Р.Магнус разделил все установочные рефлексы на две группы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы обуславливают положение тела и его равновесие в состоянии покоя. Магнус разделил их на рефлексы позы (положения тела) и выпрямительные рефлексы.

Рефлексы позы возникают при изменениях положения головы (сдвиг центра тяжести) и направлены на сохранение при этом нормальной позы. Афферентные импульсы поступают с рецепторов отолитового аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Рефлексы позы делят на шейные и вестибулярные.

1. Шейные рефлексы. Нейтральное положение шеи – это положение на одной линии с туловищем, при этом импульсация с шейных проприорецепторов минимальна. Если шея отклоняется дорсально, то происходит рефлекторное разгибание верхних конечностей. Если шея наклонена вентрально, то происходит рефлекторное разгибание нижних конечностей. При наклоне шеи вбок активируются разгибатели на стороне наклона.

2. Вестибулярные рефлексы. Афферентные импульсы поступают из лабиринта внутреннего уха.

При вертикальной позе человека происходит повышение тонуса мышц-разгибателей нижних конечностей и сгибателей верхних конечностей. При этом шейные и лабиринтные рефлексы усиливают друг друга.

Выпрямительные рефлексы являются более сложным вариантом статических рефлексов, благодаря которым организм способен возвращаться в естественную позу после ее нарушения. Рефлексы осуществляются с рецепторов шейных мышц, лабиринта, кожи, сетчатки при обязательном участии среднего мозга. Важными компонентами этих рефлексов являются шейный, вестибулярный и оптический установочные рефлексы, а первой двигательной реакцией – восстановление нормального положения головы. Далее возникает цепь рефлекторных реакций с перераспределением тонуса мышц конечностей и туловища, в результате которых восстанавливается нормальная поза тела.

Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движения организма. Сокращения мышц при этом направлены на преодоление действующих на человека ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для их осуществления необходимо сохранение функции моторных центров ствола мозга не ниже уровня среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата: с рецепторов отолитового аппарата возникают рефлексы прямолинейного ускорения, а с рецепторов ампул полукружных каналов – рефлексы вращения.

Примером рефлекса прямолинейного ускорения является лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или остановки движущегося вниз лифта) в нижних конечностях повышается тонус мышц-сгибателей. В начале опускания лифта (или останови движущегося вверх лифта) повышается тонус мышц-разгибателей.

Статокинетические рефлексы вращения включают мускулатуру тела и глазные мышцы. Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зрительной ориентации и имеет две фазы.

При ускорении вращения сначала происходит медленное отклонение глазных яблок в сторону, противоположную вращению. После этого они быстро откланяются обратно (по ходу вращения). Медленное отклонение вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влиянием корковых центров.

При замедлении вращения медленное движение глаз направлено в сторону вращения, а быстрое – против направления вращения.

Исследование нистагма используется для оценки функционального состояния вестибулярного аппарата. Глазной нистагм может возникнуть без вращения, если происходит раздражение рецепторов полукружных каналов патологическим процессом.

● Локомоторная функция. Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, структуры ствола мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, в осуществлении локомоции – совокупности согласованных движений. Важное значение в осуществлении этой функции придают клинообразному ядру среднего мозга. Это ядро имеет эфферентный выход к ядрам моста. Кроме этого функции клиновидного ядра находятся под непосредственным влиянием корковых отделов и гипоталамуса. Разрушение ядра ведет к утрате способности бегать и резко нарушается ходьба. При нарушении влияния на ядро вышележащих отделов мозга исчезают произвольные движения. При нарушении связи среднего мозга с продолговатым развивается децеребрационная ригидность (резкое преобладание тонуса мышц-разгибателей над сгибателями конечностей, туловища и шеи).