74. Потенциал - зависимые ионные каналы: строение, свойства, функционирование.

Ионные потенциал-зависимые каналы - это каналы, которые открываются и закрываются в ответ на изменение мембранного потенциала , например, натриевые каналы , ответственные за потенциал действия. Если мембранный потенциал поддерживать на уровне потенциала покоя , натриевые каналы закрыты. Если теперь сдвинуть мембранный потенциал в положительную сторону и удерживать его на постоянном уровне, то потенциал-зависимые натриевые каналы откроются и ионы натрия начнут передвигаться в клетку по градиенту концентрации. Этот натриевый ток достигнет максимума примерно через 0,5 мс после того, как установится новое значение потенциала. Через несколько миллисекунд ток падает почти до нуля, даже если клеточная мембрана остается деполяризованной, что означает, что каналы, открывшиеся на какой-то момент, снова закрылись. Закрывшись, каналы переходят в инактивированное состояние, отличающееся от первоначального закрытого состояния, при котором они были способны открыться в ответ на деполяризацию мембраны. Каналы остаются инактивированными до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к исходному отрицательному значению и не закончится восстановительный период.

Предполагают, что потенциал-зависимые каналы состоят из белков, которые могут принимать несколько альтернативных конформаций. Для того, чтобы белок прошел через ряд нестабильных промежуточных конформаций, требуется энергия. Чем выше этот энергетический барьер, тем реже осуществляется переход. Обычно они находятся в низкоэнергетических состояниях.

Молекулы потенциалоактивируемых каналов имеют сложное устройство; их важнейшие функциональные компоненты -ионселективный фильтр и воротный механизм канала. Селективные фильтры имеют специальные места сужения и особым образом расположенные заряженные химические группировки внутри канала, что позволяет пропускать только один тип иона. Воротный механизм - это группа атомов в молекуле канала, несущая электрический заряд и способная к локальным смещениям (конформациям) внутри молекулы канала в ответ на действие электрического поля. Перемещающиеся группировки, именуемые «воротными системами», в зависимости от своего местоположения либо перекрывают просвет ионной поры, то есть запирают (инактивируют) канал, либо открывают просвет поры. Причем в канале сосуществуют два «воротных» механизма, действующие в противоположном направлении. В покое, когда канал закрыт, одни «ворота» (активационные) закрыты, а инактивационные - открыты. При действии раздражающего электрического стимула (деполяризации) обе воротные заряженные группировки смещаются в канале почти одновременно, но в противоположном направлении. Поскольку инактивационные ворота смещаются более медленно, канал успевает сначала активироваться (открыться), а затем - инактивироваться (закрыться). Присутствие двух типов «ворот» в составе канала обеспечивает возможность саморегуляции работы канала.