Лекция №9. Пищевые цепи. Экологические пирамиды

В процессе питания энергия и вещество, содержащиеся в организмах одного трофического уровня, потребляют­ся организмами другого уровня. Перенос энергии и веще­ства от продуцентов через ряд гетеротрофных организмов в процессе питания называется пищевой цепью. Рассмотрим некоторые примеры. Простейшая океанская пищевая цепь содержит фитопланктон (первое звено), планктонных ракообразных (второе звено) и заканчивается китом (третье звено), который добывает их из воды путем ее фильтрации. Интересна пищевая цепь лугового биоцено­за. Бабочка, питающаяся нектаром цветка (первое звено), представляет собой второе звено в цепи питания и, в свою очередь, служит пищей для стрекозы (третье звено). Стре­козу ловит лягушка (четвертое звено), которая является добычей для ужа (пятое звено), а уж может стать шестым звеном в цепи питания — пищей для змееяда (семейство ястребиных). Чаще всего кит и змееяд умирают естествен­ной смертью (если не вмешается человек) и затем являются пищей для заключительного звена цепи — редуцентов.

Деление биоценоза на трофические уровни представля­ет собой довольно упрощенную схему. В действительности взаимоотношения более сложные. Существует много видов со смешанным питанием. Они одновременно относятся к различным трофическим уровням. Видовое разнообразие биоценозов — явление не случайное. Благодаря этому стан­овится возможным более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне, что обеспечивает надеж­ность и полноту биогенного круговорота веществ.

В природе организмы, питающиеся одним видом пищи (монофаги), встречаются крайне редко. Немногочисленны олигофаги, набор питания которых представлен неболь­шим набором видов. Большинство консументов являются полифагами, так как используют в пищу широкий набор кормовых объектов. В результате формируются пищевые сети, содержащие множество цепей питания. Этим обеспечивается непрерывность круговорота веществ, так как всегда возможны нарушения отдельных пищевых цепей.

Различают два основных типа пищевых цепей: выедания (пастбищная) и разложения (детритная). Пастбищная цепь начинается с зеленых растений. Следующим звеном являются растительноядные животные, затем идут хищни­ки и последние — редуценты. Как известно, значительная часть хлорофиллоносных элементов растений в течение года отмирает. Это опад лиственных и хвойных деревьев, трава. Разложение данной мертвой органики происходит в детритных цепях с помощью особых групп консумен­тов — сапрофагов.

Для наземных биоценозов этот процесс сосредоточен в почве и в подстилке, при этом разложение происходит последовательно. Группы сапрофагов сменяют друг друга в соответствии с присущим им типом питания. Среди жи­вотных сапрофагами являются жуки-мертвоеды, кожееды, навозники, личинки некоторых мух, дождевые черви. Неко­торые насекомые только механически разрушают мертвые ткани. Все эти организмы готовят субстрат для следующей группы организмов — грибов и бактерий, которые заверша­ют процесс деструкции, разлагая значительно переработан­ную органику до минералов.

Многие авторы считают, что пастбищная цепь заканчи­вается консументами, а детритная цепь начинается с разло­жения любой мертвой органики. Следуя логике рассужде­ний крупнейших экологов, рассматривающих биотический круговорот как последовательное преобразование и про­хождение вещества из неживой среды через живые орга­низмы опять в неживую среду, рассмотренные уже цепи следует выстроить следующим образом. Пастбищная цепь: продуценты — консументы — редуценты, а детритная цепь: продуценты — редуценты.

Экологические пирамиды. Переход вещества и энергии с одного трофического уровня на другой связан с потерями. На каждом трофическом уровне большая часть поглощае­мой энергии используется на поддержание температурного баланса организма и на обеспечение протекания биохими­ческих реакций в самом организме. Следующему организму в пищевой цепи будет передано примерно 10% энергии, по­лученной от предыдущего. Аналогичные явления наблюда­ются и при преобразовании биомассы.

Эта закономерность сформулирована американским зоо­логом Ч. Элтоном в 1927 г. и изображена графически в виде экологических пирамид. Различают три типа экологических пирамид: пирамида чисел, пирамида биомасс и пирамида энергий).

Пирамида чисел отражает численность организмов на каждом трофическом уровне. В экологии эта пирамида используется редко из-за сложности, а порой и невозмож­ности выбора масштаба.

Пирамида биомасс - это графическая модель последо­вательного расположения биомасс популяций естественных экологических систем на каждом трофическом уровне (про­дуценты, консументы I порядка и т.д.).

Пирамида энергии численно характеризует энерге­тические процессы в пищевых цепях. Она позволяет под­считать КПД каждого перехода потока энергии с одного трофического уровня на другой и КПД всей трофической цепи в целом. Так, Известно, что максимальное значение КПД межурон-него перехода энергии может достигать 30%, но во многих случаях эта величина равна всего 1 - 2 %. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон, согласно которому только часть энергии (=10%), поступившей на определенный тро­фический уровень биоценоза, передается на следующий уровень. Остальная энергия расходуется на обеспечение процессов жизнедеятельности организмов и в конечном итоге превращается в тепловую энергию. Этим объясняется ограниченное число звеньев (5-6) в пищевой цепи любых биоценозов.

Лекция 10. Динамика экосистем.

Устойчивость и сбалансированность процессов, проте­кающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. Неста­бильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.

При незначительных нарушениях условий в экосистеме на фоне неизменных средних характеристик среды принципи­альная структура биоценоза сохраняется за счет функциональ­ной адаптации. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восста­новлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцес­сии — одно из наиболее ярких выражений механизма поддер­жания гомеостаза на уровне экосистемы.

В естественной экосистеме постоянно поддерживается рав­новесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев трофической сети. Любая экосистема всегда сбалансиро­вана и устойчива (гомеостатична), причем системы тем ста­бильнее во времени и пространстве, чем они сложнее.

Человек постоянно вмешивается в процессы, происходя­щие в экосистемах, влияя на них в целом и на отдельные звенья, создавая антропогенные помехи. Он все сильнее нару­шает природные механизмы контроля или пытается заменять естественные механизмы на искусственные.

Экологическая сукцессия— развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения ус­тойчивости экосистемы.

Сукцессионный ряд — цепь сменяющих друг друга биоце­нозов. Процессы сукцессии занимают определенные проме­жутки времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные — вековые измене­ния экосистем, связанные с эволюцией на Земле. Сукцессия завершается формированием сообщества, наи­более адаптированного по отношению к комплексу сложив­шихся климатических условий. Такое сообщество было назва­но Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом, хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним — зрелое сообщество.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев явля­ются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие фак­торы бывают естественными — отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными — расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископае­мых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших нача­лу процесса, сукцессии подразделяют на следующие:

• антропогенные, вызванные хозяйственной деятельно­стью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью;

• катастрофические, связанные с какими-либо катастро­фическими для экосистемы природными или антропо­генными факторами;

• пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин;

• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (в частности, завоза чуждых видов человеком).

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вто­ричные.

Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью жи­вых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обры­вах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функ­ций сукцессии такого рода — постепенное накопление орга­нических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами или пионерными сообществами. Далее меняется гидрологи­ческий режим и происходят прочие изменения местообитания. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому ле­су может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, пер­воначально измененном деятельностью комплекса живых ор­ганизмов, существовавших на данном месте ранее — до пожа­ра, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются бо­гатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают вос­становительными. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, напри­мер корневища, которые будут влиять на сукцессию.

Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для воз­никновения последующей, постепенно нарастают видовое мно­гообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию во­влекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращаю­щих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изме­нению среды развивающейся экосистемы.

Деградационные сукцессии. Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном ис­пользовании различными видами разлагающейся органики. Особенностями таких сукцессии является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессии направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества.

ЛЕКЦИЯ №11. Динамика популяций.

Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет рас­ти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста попу­ляции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение:

dN/dt = rN,

где N — численность особей в популяции; t — время; r — константа скорости естественного прироста.

J-образная модель роста популяции. Если r > 0, то со вре­менем численность популяции становится больше. Рост проис­ходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции принимает J-образный вид (рис. 4.5, а). Такая модель осно вывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности. Считают, что почти любой вид теоретиче­ски способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников.

S-образная модель роста популяции. Иное развитие получается ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоп­риятных условиях со временем продолжаться не может и по­степенно замедляется. Плотность популяции регулирует ис­тощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэто­му влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график об­разует плато). Кривая такого роста имеет S-образную форму, и поэтому соответствующая модель развития со­бытий называется S-образной. Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является на­копление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не дости­гает уровня, на котором начинает сказываться нехватка эле­ментов питания (биогенов). На рост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет пере­населенность.

Скорость роста численности в S-образной модели определя­ет дифференциальное уравнение

dN/dx = rN(l - N/K)

где К — поддерживающая емкость среды, т. е. максимальный размер популяции, которая может существовать в данных ус­ловиях, удовлетворяя свои потребности неопределенно долго.

Если N > К, скорость роста отрицательна. Если N < К, скорость роста положительна и величина популяции N стре­мится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее размеры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему рас­тут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.

В специализированной литературе J- и S-образные модели роста численности часто называют соответственно экспоненци­альной и логистической.

Поддерживающая емкость играет решающую роль не только при росте популяции по S-образной, но также и по J-об-разной модели, ибо в некоторый момент времени все же насту­пает исчерпание какого-либо ресурса среды, т. е. он (или даже несколько одновременно) становится лимитирующим. Разви­тие дальнейших событий показано на рис. 4.6, а, б. После бума с внезапным выходом J-образной кривой за пределы уровня К происходит крах популяции, т. е. катастрофа, приводящая к резкому снижению численности. Причиной краха часто быва­ет внезапное резкое изменение условий окружающей среды (экологических факторов), понижающее поддерживающую емкость среды. Тогда огромное число особей, не способных эмигрировать, погибает.

При наиболее благоприятном для популяции стечении об­стоятельств новый уровень численности соответствует поддер­живающей емкости среды или, иначе говоря, кривая роста превращается из J-образной в S-образную (рис. 4.6, б).

Однако исчерпание пищевых ресурсов может привести также к появлению и других трудностей для популяции, например к развитию болезней. Тогда численность снижается до уровня значи­тельно более низкого, чем поддерживающая емкость среды (рис. 4.6, а).

Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал — сово­купность всех экологических факторов, способствующих уве­личению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды — сочетание факторов, ограни­чивающих рост (лимитирующих факторов). Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и со­противлением окружающей среды.