Гистология

и маленькое дерево дендритов, входят в «карликовый» путь и связаны с парвоцеллюлярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел. Магноклетки (а-клетки кошки) очень разнообразны (малые и большие зонтичные клетки): с большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные слои латеральных коленчатых тел. Выделяют ганглионарные клетки, связанные с палочковыми и колбочковыми нейронами, с on- и off-центрами, которые отвечают на световое раздражение деполяризацией или гиперполяризацией соответственно. Дендриты клеток с оп-центром разветвляются в подуровне а, с оАГ-центром в подуровне G внутреннего сетчатого слоя. Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим типом on/off-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных on/off-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему. On/off-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами колбочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем подуровне внутреннего сетчатого слоя (см. рис. 168, В).

Нейроглия. Три типа глиальных клеток найдено в сетчатке человека: клетки Мюллера, астроглия и микроглия, описанные 100 лет назад Кахалем. Через все слои сетчатки проходят радиально главные глиальные клетки, которые были впервые описаны Мюллером. Они длинные, узкие. Их удлиненное ядро лежит на уровне ядер биполярных нейроцитов. Многочисленные длинные микроворсинки, идущие от наружных концов мюллеровых клеток, спускаются ниже уровня синаптических комплексов и проходят между внутренними сегментами фоторецепторов, в наружном ядерном слое, а внутренние отростки образуют внутренний пограничный слой.

Пигментный слой, эпителий (stratum pigmentosum) — наружный слой сетчатки — состоит из призматических полигональных, пигментных клеток — пигментоцитов. Своими основаниями клетки располагаются на базальной мембране, которая входит в состав мембраны Бруха сосудистой оболочки. Общее количество пигментных клеток, содержащих коричневые гранулы меланина, варьирует от 4 до 6 млн. В центре желтого пятна они более высокие, а на периферии уплощаются, становятся шире. Апикальные мембраны пигментных клеток контактируют непосредственно с дистальной частью наружных сегментов фоторецепторов сетчатки. Между ними имеется пространство. Апикальная поверхность пигментоцитов имеет два типа микроворсинок: длинные микроворсинки, которые располагаются между наружными сегментами фоторецепторов, и короткие микроэорсинки, которые соединяются с концами наружных сегментов фоторецепторов. Один пигментоцит контактирует с 30—45 наружными сегментами фоторецепторов, а вокруг одного наружного сегмента палочек обнаруживается 3—7 отростков пигментоцитов, содержащих меланосомы, фагосомы и органеллы общего значения. В то же время вокруг наружного сегмента колбочки — 30— 40 отростков, которые длиннее и не содержат органелл, за исключением меланосом. Фагосомы образуются в процессе фагоцитоза дисков наружных сегментов фоторецепторов. Считают, что пигментоциты являются разновидностью специализированных макрофагов ЦНС. Наличие меланосом обусловливает поглощение 85—90 % света, попадающего в глаз. Под воздействием света меланосомы перемещаются в апикальные отростки пигментоцитов, а в темноте меланосомы возвращаются в цитоплазму. Это перемещение происходит с помощью микрофиламентов при участии гормона меланотропина. Пигментный эпителий существенно влияет на электрическую реакцию глаза, являясь источником постоянного потенциала глаза. Располагаясь вне

351

Регенерация сетчатки. Процессы физиологической регенерации палочковых и колбочковых нейронов происходят в течение всей жизни. Ежесуточно в каждой палочковой клетке ночью или в каждой колбочковой клетке днем формируется около 80 мембранных дисков. Процесс обновления каждой палочковой клетки длится 9—12 дней.

В одном пигментоците ежесуточно фагоцитируется около 2—4 тыс. дисков, образуется 60—120 фагосом, каждая из которых содержит 30—40 дисков.

Таким образом, пигментоциты обладают исключительно высокой фагоцитарной активностью, которая повышается при напряжении функции глаза в 10—20 раз и более.

Выявлены циркадные ритмы утилизации дисков: отделение и фагоцитоз сегментов палочковых клеток происходят обычно утром, а колбочковых — ночью.

В механизмах отделения отработанных дисков важная роль принадлежит ретинолу (витамин А), который в больших концентрациях накапливается в наружных сегментах палочковых клеток на свету и, обладая сильно выраженными мембранолитическими свойствами, стимулирует указанный выше процесс. Циклические нуклеотиды (цАМФ) тормозят скорость деструкции дисков и их фагоцитоз. В темноте, когда цАМФ много, скорость фагоцитоза невелика, а на свету, когда уровень цАМФ снижен, она возрастает.

Васкуляризация. Ветви глазничной артерии формируют две группы разветвлений: одна образует ретинальную сосудистую систему сетчатки, васкуляризующую сетчатку и часть зрительного нерва; вторая образует цилиарную систему, снабжающую кровью сосудистую оболочку, цилиарное тело, радужку и склеру. Лимфатические капилляры располагаются только в склеральной конъюнктиве, в других участках глаза они не найдены.

Вспомогательный аппарат глаза

К вспомогательному аппарату глаза относятся глазные мышцы, веки и слезный аппарат.

Глазные мышцы. Они представлены поперечнополосатыми (исчерченными) мышечными волокнами (топографию см. в учебнике анатомии).

Веки (palpebrae). В них различают переднюю кожную п о в е р х н о с т ь и заднюю — конъюнктиву, которая продолжается в конъюнктиву глаза, покрытую многослойным эпителием (рис.170). Внутри века, ближе к его задней поверхности, располагается тарзальная пластинка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Ближе к передней поверхности в толще век залегает кольцевая мышца. Между пучкамй мышцы располагается прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани. В этой прослойке оканчивается часть сухожильных волокон мышцы, поднимающей верхнее веко. Другая часть сухожильных волокон этой мышцы прикрепляется прямо к проксимальному краю тарзальной (соединительнотканной) пластинки. Наружная поверхность покрыта тонкой кожей, состоящей из тонкого многослойного плоского ороговевающего эпителия и рыхлой соединительной ткани, в которой залегают волосяные эпителиальные влагалища коротких пушковых волос, а также ресниц (по краям смыкающихся частей век). В соединительной ткани кожи находятся мелкие трубчатые мерокриновые потовые железы. Около волосяных фолликулов встречаются апокриновые потовые железы. В воронку корня ресницы открываются мелкие простые разветвленные сальные железы. Вдоль внутренней поверхности века, покрытой

Слезный аппарат глаза. Он состоит из слезопродуцирующей слезной железы и слезоотводящих путей — слезное мясцо, слезные канальцы, слезный мешок и слезно-носовой канал.

Слезная железа располагается в слезной ямке глазницы и образуется из нескольких групп сложных альвеолярно-трубчатых серозных желез. Секрет слезных желез содержит около 1,5 % хлорида натрия, незначительное количество альбумина (0,5 %) и слизи. Слезная жидкость имеет в своем составе лизоцим, оказывающий бактерицидное действие. Слезная жидкость увлажняет и очищает роговицу глаза. Она непрерывно выделяется в верхний конъюнктивальный свод, а оттуда движением век на роговицу, медиальный угол глазной щели, где образуется слезное озерцо. Сюда открываются устья верхнего и нижнего слезных канальцев, каждый из которых впадает в слезный мешок, а он продолжается в слезно-носовой проток, открывающийся в нижний носовой ход. Стенки слезного мешка и слезно-носового протока выстланы двух- и многорядным эпителием.

Возрастные изменения. С возрастом ослабляется функция всех аппаратов глаза. В связи с изменением общего метаболизма в организме в хрусталике и роговице часто происходят уплотнение межклеточного вещества и помутнение, которое практически необратимо. У пожилых людей откладываются липиды в роговице и склере, что обусловливает их потемнение. Утрачивается эластичность хрусталика, и ограничивается его аккомодационная возможность. Склеротические процессы в сосудистой системе глаза нарушают трофику тканей, особенно сетчатки, что приводит к изменению структуры и функции рецепторного аппарата.

Обонятельные сенсорные системы. Органы обоняния

Обонятельный анализатор представлен двумя системами — о с н о в н о й и в о м е р о н а з а л ь н о й , каждая из которых имеет три части: п е р и ф е - рическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц), и центральную, локализующуюся в гиппокампе коры больших полушарий для основной обонятельной системы.

Основной орган обоняния (organum olfactus), являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа — обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом.

Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган (organum vomeronasals Jacobsoni). Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система включает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге — добавочную обонятельную луковицу.

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения) и эмоциональной сферой.

Развитие. О с н о в н о й орган о б о н я н и я имеет эктодермальное происхождение и развивается из плакод — утолщений передней части эктодермы головы. Из плакод формируются обонятельные ямки. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обонятельных ямок, образуются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20—40 нервных пучков (обонятельных путей — fila olfactoria), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Некоторые участки эмбриональной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, образуют обонятельные железы.

В о м е р о н а з а л ь н ы й ( я к о б с о н о в ) о р г а н формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости вомероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели развития имеются опорные клетки с ресничками и микроворсинками и рецепторные клетки с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде (рис.171, 172).

Строение. Основной орган обоняния — периферическая часть обонятельного анализатора — состоит из пласта многорядного эпителия высотой 60—90 мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты (рис.173, А, Б). От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки (cellulae neurosensoriae olfactoriae) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток — дендрит и длинный — центральный — аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки.

У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, насчитывается около 225 млн обонятельных клеток, у человека их число значительно меньше, но все же достигает 6 млн (30 тыс. на 1 мм2). Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями — обонятельными булавами (clava olfactoria). Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10—12 подвижных обонятельных ресничек (см. рис. 173, Б,В).

Цитоплазма периферических отростков содержит митохондрии и вытянутые вдоль оси отростка микротрубочки диаметром до 20 нм. Около ядра в этих клетках отчетливо выявляется гранулярная эндоплазматическая сеть. Реснички булав содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 — центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для

356

ные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент.

Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basales) находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что базальные эпителиоциты служат источником регенерации рецепторных клеток.

Эпителий в о м е р о н а з а л ь н о г о органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.

П р о м е ж у т о ч н а я , или п р о в о д н и к о в а я , ч а с т ь о с н о в н о й о б о н я т е л ь н о й с е н с о р н о й с и с т е м ы начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20—40 нитевидных стволиков (fila olfactoria) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы (см. рис.173, А). Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов рецепторных клеток, погруженных в леммоциты. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые митральными, имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной стороны. Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев: 1 — слой обонятельных волокон, 2 — клубочковый слой, 3 — наружный сетевидный слой, 4 — слой тел митральных клеток, 5 — внутренний сетевидный, 6 — зернистый слой.

Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральных происходит в клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецепторных клеток. Здесь же осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками. В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эфферентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного комплекса, препириформная кора). Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных клеток, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митральных клеток. В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 4—5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток. В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой образован скоплением клеток-зерен, которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных клеток.

359