Гистология

локнам подходят афферентные волокна двух типов — первичные и вторичные. Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спирали — к о л ь ц е с п и р а л ь н ы е о к о н ч а н и я (terminatio nervi annulospiralis) — как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой. Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннервируют волокна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют г р о з д ь е в и д н ы е о к о н ч а н и я (terminatio nervi racemosa).

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздьевидные — реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, — д и н а м и ч е с к и й р е ф л е к с на растяжение . При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздьевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышечными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10—15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром 16 мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервносухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.

Понятие о рефлекторной дуге

Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания в рабочем органе.

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного (рис. 152). В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные, или а с с о ц и а т и в н ы е , нейроны . У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно более сложное строение, чем на приведенном рисунке. Конкретные нервные связи будут рассмотрены на примере коры головного мозга и мозжечка.

301

Ч А С Т Н А Я Г И С Т О Л О Г И Я

Г л а в а XI

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой. Анатомически нервную систему делят на ц е н т р а л ь н у ю и п е р и ф е р и ч е с к у ю . К первой относят головной и спинной мозг, вторая объединяет периферические нервные узлы, стволы и окончания.

Такое деление нервной системы условно и допускается лишь из методических соображений. Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь нейронов различного функционального значения, тела которых расположены в разных отделах нервной системы как в периферических узлах, так и в сером веществе центральной нервной системы.

С физиологической точки зрения нервная система делится на соматическую, иннервирующую все тело, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и автономную, или вегетативную, регулирующую деятельность перечисленных органов.

Развитие. Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки формируются спинной мозг, спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

Особенно быстро возрастает масса клеток в боковых отделах нервной трубки, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраняют эпендимный характер. Утолщенные боковые стенки нервной трубки делятся продольной бороздой на дорсальную — крыльную и вентральную — основную пластинку. В этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно различить

три зоны: эпендиму, выстилающую канал, плащевой слой и краевую вуаль. Из плащевого слоя в дальнейшем развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали — его белое вещество. Нейробласты передних столбов дифференцируются в двигательные нейроны ядер передних рогов. Их аксоны выходят из спинного мозга и образуют его передние корешки. В задних столбах и промежуточной зоне развиваются различные ядра вставочных (ассоциативных) клеток. Их аксоны, поступая в белое вещество спинного мозга, входят в состав различных проводящих пучков.

В задние рога входят нейриты чувствительных клеток спинномозговых ганглиев.

Одновременно с развитием спинного мозга закладываются спинномозговые и периферические вегетативные узлы. Исходным материалом для них служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, дифференцирующиеся в нейробласты и глиобласты, из которых образуются нейроны и майтийные глиоциты спинномозговых ганглиев. Часть клеток ганглиозной пластинки мигрирует на периферию в места локализации вегетативных нервных ганглиев и хромаффинной ткани.

302

Чувствительные узлы

Чувствительные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга либо черепномозговых нервов.

Спинномозговой узел

Спинномозговой узел (спинальный ганглий) окружен соединительнотканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла располагаются группами, преимущественно по периферии органа, тогда как его центр состоит главным образом из отростков этих клеток. Дендриты идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по его заднему канатику в продолговатый мозг. Биполярные нейроны у низших позвоночных сохраняются в течение всей жизни. Биполярными являются и афферентные нейроны некоторых черепных нервов (gangl. spirale cochleare). В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными. Отростки клеток постепенно сближаются, и их основания сливаются (рис. 153, А, Б, В). Вначале удлиненная часть тела (основание отростков) имеет небольшую длину, но со временем, разрастаясь, она многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Существует и другая точка зрения на процесс формирования псевдоуниполярных нейронов: аксон отрастает от удлиненной части тела нейроцита после формирования дендрита. Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из нейролеммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглия (gliocyti ganglii) (см. рис. 153, А, Б). Они расположены вокруг тела нейрона и имеют округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Периферические нервы

Периферические нервные стволы — нервы — состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительнотканных оболочек. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии. На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. Между нервными волокнами в составе нервного ствола располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — эндоневрий (endoneurium). Пучки нервных волокон одеты периневрием (perineurium). Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких фибрилл. Таких слоев в периневрии толстых нервов несколько (5—6). Фибриллы ориентированы вдоль нерва. Наружная оболочка нервного ствола — эпиневрий (epineurium) — представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фиб-

303

нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки (neurocytes radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клетки (neurocytes internus), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки (neurocytes funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов. П е р - вый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется немногочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип). Такие нейроны преобладают в промежуточной зоне и встречаются в передних и задних рогах. Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя «клубки» (идиодендритический тип). Они характерны для двигательных ядер передних рогов, а также для задних рогов (ядра студневидного вещества, ядро Кларка). Т р е т и й т и п нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение межцу первым и вторым типами^ Они расположены в передних (дорсальная часть) и задних (вентральная часть) рогах, типичны для собственного ядра заднего рога.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования.

Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов.

В желатинозном веществе преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие и количество их незначительно.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентрального спин- но-мозжечкового и спинно-таламического путей и направляются в мозжечок и зрительный бугор (см. рис. 155).

Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов с

308

сильно разветвленными дендритами. Их аксоны выходят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спинно-мозжеч- кового пути поднимаются к мозжечку.

Из структур заднего рога особый интерес представляют студневидное вещество, которое тянется непрерывно вдоль спинного мозга в I—IV пластинах. Нейроны продуцируют энкефалин — пептид опиоидного типа, ингибирующий болевые эффекты. Нейроны IV пластины являются ГАМКергическими. Студневидное вещество оказывает тормозное действие на функции спинного мозга путем контроля за поступающей в него сенсорной информацией — кожной и частично висцеральной и проприоцептивной. Нейроны I и III пластин, выделяя метэнкефалин и нейротензин, снимают или уменьшают болевые эффекты, которые индуцируются импульсами с тонких корешковых волокон с веществом Р.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок по заднему спинномозжечковому пути. Второй путь в головной мозг образует таламический канал, связанный с корой больших полушарий (задняя центральная извилина).

Сенсорная чувствительность в спинном мозге имеет пространственную ориентацию. Э к с т е р о ц е п т и в н а я чувствительность (болевая, температурная, тактильная) связана с нейронами студневидного вещества и собственного ядра заднего рога, в и с ц е р а л ь н а я — с нейронами промежуточной зоны, п р о п р и о ц е п т и в - н а я — с ядром Кларка и тонким клиновидным ядром.

В VIII пластине расположено интерстициальное ядро Кахаля с интернейронами, переключающими информацию от псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов на мотонейроны передних рогов спинного мозга.

В п р о м е ж у т о ч н о й зоне различают медиальное промежуточное ядро,

нейриты клеток которого присоединяются к вентральному спинно-мозжеч- ковому пути той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, расположенное в боковых рогах и представляющее собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток покидают мозг вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.

В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы — преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов, характеризующиеся высокой активностью ацетилхолинэстеразы и холинацеттрансферазы. На уровне Th,—Ln находится центр симпатического отдела, куда от псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев входят аксоны с веществом Р и глутаминовой кислотой (висцеральная чувствительность), а также волокна из медиального ядра промежуточной зоны с холецистокинином, соматостатином и ВИП (вазоинтестинальным пептидом), волокна с норадреналином и серотонином (из голубоватого ядра и ядер шва). Парасимпатические преганглионарные нейроны находятся на уровне Cm—S„.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые имеют диаметр тела 100—150 мкм и образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступа-

309

ют на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, эти ядра представляют собой моторные соматические центры. В передних рогах наиболее выражены медиальная и латеральная группы моторных клеток. Первая иннервирует мышцы туловища и развита хорошо на всем протяжении спинного мозга. Вторая находится в области шейного и поясничного утолщений и иннервирует мышцы конечностей.

Мотонейроны (IX пластина) обеспечивают эфферентную информацию на скелетные поперечнополосатые мышцы, являются крупными клетками (диаметром ~ 100—150 мкм). В терминалях аксона имеются синаптические пузырьки с ацетилхолином, на теле нейрона и дендритах — многочисленные синапсы — до 1000 и более аксосоматических терминалей, образованных центрифугальными волокнами, аксонами интернейронов VI—VIII пластин, афферентными волокнами задних корешков. Мотонейроны объединены в 5 групп двигательных ядер — латеральные (переднее и заднее), медиальные (переднее и заднее), центральная. В ядрах нейроны образуют колонки.

В сером веществе спинного мозга много рассеянных пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и сразу же делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящую ветви. В совокупности эти волокна образуют собственные, или основные, пучки белого вещества,

непосредственно прилегающие к серому веществу. По своему ходу они дают много коллатералей, которые, как и сами ветви, заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов 4—5 смежных сегментов спинного мозга. Собственных пучков три пары.

Глиоциты спинного мозга. Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, участвующими в выработке спинномозговой жидкости. От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Основную часть остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга. Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон. Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.

Головной мозг

В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Ствол мозга

Проводящие пути и детали строения ствола мозга подробно изложены в курсах нормальной анатомии и неврологии. В состав ствола мозга входят продолговатый мозг, мост, мозжечок и структуры среднего и промежуточ-

310