Физиология Покровский 301 -503

несколько десятых градуса ниже, чем ректальная, и составляет в норме 37,2-37,5 °С.

Температуру тела обычно измеряют максимальным ртутным термомет¬ ром (удерживает отмеченную максимальную температуру после его извле¬ чения из подмышечной впадины благодаря сужению капилляра над ртут¬ ным резервуаром).

Температура тела у взрослого человека в течение суток не остается по¬ стоянной и колеблется в пределах 0,5—0,7 °С, в отдельных случаях до 1 °С.

Покой и сон понижают, мышечная деятельность, эмоции повышают температуру тела. Максимальная температура тела наблюдается в 16—18 ч, затем она постепенно падает и к 3—4-м ч утра достигает минимума, воз¬ вращаясь к исходной величине опять в 16—18 ч. Эта суточная периодика определяется для животных факторами внешней среды, а для человека главным образом социальными, в частности ритмом общественной жизни, замирающей в ночное время.

Суточные сдвиги физиологических функций определяются периодиче¬ ской активностью ЦНС, которая в свою очередь рефлекторно реагирует на изменения внешней физической и социальной среды. В опытах на обезья¬ нах было показано, что при имитации по режиму питания и освещения 12-часовых суток температура их тела имела колебания с периодикой, со¬ ответствующей 12-часовым суткам.

У человека при переезде на жительство, для участия в спортивных со¬ ревнованиях, на отдых в другие широты суточный ритм колебаний темпе¬ ратуры тела соответственно изменяется.

Каждый участок тела, каждый орган имеет свою температуру, отличаю¬ щуюся от температуры тела. Самый «горячий» орган — печень. Температура ее ткани 38,5—39,5 °С, температура глубоких структур мозга 38—38,5 °С, поверхности коры большого мозга под твердой мозговой оболочкой 37,2-37,6 °С.

Вработающих тканях температура повышается в результате увеличения

вних уровня обмена веществ. Так, в работающей скелетной мышце темпе¬ ратура увеличивается на 2—2,5 °С, в активно секретирующей околоушной железе на 0,8—1,0 °С, в корковых центрах двигательного условного реф¬ лекса на 0,3 °С.

Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при условии равенства теплообразования и теплопотери всего организма. Это достигается с помощью физиологических механизмов терморегуляции. Терморегуляция проявляется в форме взаимосочетания процессов тепло¬ образования и теплоотдачи, регулируемых нейроэндокринными механиз¬ мами. Терморегуляцию принято разделять на химическую и физическую.

Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения уровня теплообразования, т.е. усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в организме.

Физическая терморегуляция осуществляется путем изменения интенсив¬ ности отдачи тепла.

10.4. ТЕПЛООБРАЗОВАНИЕ - ХИМИЧЕСКАЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

У человека усиление теплообразования наступает вследствие увеличе¬ ния интенсивности обмена веществ. Это происходит, в частности, когда температура окружающей среды становится ниже оптимальной температу-

482

ры, или зоны комфорта. В безветренную погоду либо в закрытом помеще¬ нии для человека в обычной легкой одежде эта зона находится в пределах 18—22 °С, а для обнаженного в пределах 28—30 °С.

Оптимальная температура во время пребывания в воде выше, чем на воздухе. Это обусловлено тем, что вода, обладающая высокой теплоемко¬ стью и теплопроводностью, охлаждает тело в 14 раз интенсивнее, чем воз¬ дух. Поэтому в прохладной ванне обмен веществ повышается значительно больше, чем во время пребывания на воздухе при той же температуре.

Впокое 65—70 % теплопродукции в организме происходит в мышцах. Только поддержание тонуса мышц сопровождается выделением 800— 1000 ккал (3352—4190 кДж) тепла в сутки. Ходьба повышает теплообразо¬ вание на 50—80 %, а тяжелая мышечная работа — на 400—500 %.

Вусловиях снижения температуры тела на несколько десятых градуса теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Рецепторы, воспринимающие холодовое раздра¬ жение, рефлекторно возбуждают мышцы, которые при этом непроизволь¬ но сокращаются с небольшой амплитудой, но с высокой частотой, что внешне проявляется в виде дрожи (озноб). При этом значительно увели¬ чивается уровень обмена веществ, потребление О2 и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования до 200 %. Если в этих условиях ввести в организм миорелаксанты — вещества, бло¬ кирующие нервно-мышечную передачу, и тем самым устранить мышеч¬ ную дрожь, то при понижении температуры окружающей среды темпера¬ тура тела снижается значительно быстрее. Образование тепла в организме за счет тонуса, дрожи или сокращений мышц называют сократительным термогенезом.

Однако уровень теплообразования в организме гомойотермных живот¬ ных зависит не только от мышечной активности, но и от величины основ¬ ного обмена, а также его увеличения в связи с приемом пищи (специфи¬ ческое динамическое действие пищи).

Установлено, что печенью в сутки вырабатывается приблизительно 350-500 ккал (1466-2095 кДж); сердцем 70—90 ккал (293—377 кДж); поч¬ ками 70 ккал (293 кДж); мозгом 50 ккал (209 кДж); непрерывной работой дыхательных мышц 150 ккал (628 кДж).

10.5. ТЕПЛООТДАЧА - ФИЗИЧЕСКАЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

Наряду с процессами выработки тепла в организме постоянно происхо¬ дит его отдача. Она осуществлятся за счет теплопроведения, конвекции, теплоизлучения, испарения. Кроме этого, некоторое количество тепла расходуется на нагревание пищи (до 14 %) и теряется с экскрементами (до 1 %).

Кровь, оттекая от «ядра» тела, а также от работающих мышц, несет теп¬ ло к «оболочке». Температура окружающей среды может быть значительно ниже, чем температура поверхности кожи, может быть одинаковой с ней или значительно превышать ее. Чем ниже температура окружающей сре¬ ды, тем интенсивнее теплоотдача. В этих условиях ее интенсивность опре¬ деляется количеством теплой крови, прошедшей через сосуды кожи, кото¬ рое зависит от суммарного просвета капилляров кожи и величины объем¬ ного кровотока в них.

На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, су¬ живаются. При этом большее количество крови поступает в сосуды брюш-

483

ной полости и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, меньше отдают тепла в окружа¬ ющую среду. При сильном охлаждении кожи происходит открытие артериовенозных анастомозов, что значительно уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и в итоге снижает теплоотдачу. Так, кровоток к коже кисти руки при температуре ниже 15 °С уменьшается почти в 6 раз. При более значительном охлаждении сосуды кожи могут спазмироваться, а кровоток в них уменьшается вплоть до холодового стаза, т.е. до полной остановки.

Перераспределение крови, происходящее на холоде, — уменьшение ко¬ личества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличе¬ ние количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, спо¬ собствуют сохранению тепла во внутренних органах. При повышении тем¬ пературы окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество кро¬ ви, циркулирующей в них, увеличивается, что способствует теплоотдаче.

Интенсивность теплоотдачи определяется не только соотношением температуры кожи и окружающей среды. Она зависит и от некоторых дру¬ гих факторов. У животных не последнюю роль играет толщина слоя под¬ кожного жира, шерстяной покров и подшерсток, густеющий в зиму, а у человека — одежда. Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препят¬ ствует и тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеж¬ дой и кожей, так как воздух — плохой проводник тепла.

Теплоизолирующие свойства одежды тем выше, чем мельче ячеистость ее структуры, содержащей воздух. Этим объясняются хорошие теплоизо¬ лирующие свойства шерстяной и меховой одежды. Наоборот, обнаженное тело теряет тепло, так как воздух на его поверхности все время сменяется. Поэтому температура кожи обнаженных частей тела намного ниже, чем одетых.

У человека в состоянии покоя в закрытом помещении либо в безвет¬ ренную погоду при температуре воздуха в зоне комфорта и суммарной теплоотдаче, равной 419 кДж (100 ккал) в час, путем теплоизлучения и теплопроведения теряется 66 % испарения воды, пота — 19 %, конвек¬ ции — 15 % от общей потери тепла организмом. Однако при количествен¬ ном изменении соотношения таких факторов, как температура «ядра», ин¬ тенсивность объемного кровотока в капиллярах кожи, температура внеш¬ ней среды, ее влажность и другие погодные условия, качество одежды, обуви, а также интенсивность теплообразования, весьма существенно влияют на соотношение конвекции, теплопроведения, теплоизлучения и испарения как основных путей теплоотдачи.

Теплопроведение — отдача тепла путем прямого контакта кожи с другими телами и предметами. Чем выше температура тела по отношению к темпе¬ ратуре предметов, с которыми кожа соприкасается, тем интенсивнее тепло¬ отдача теплопроведением. Общее количество теплопотерь этим путем пря¬ мо пропорционально времени контакта и площади соприкосновения кожи с более холодными предметами. Чем ниже теплопроводность кожи (толщи¬ на жирового слоя у человека, шерстяной покров у животных), чем ниже теплопроводность одежды, тем ниже уровень теплоотдачи путем теплопро¬ ведения. Влажный воздух, пребывание в холодной воде, влажная одежда значительно усиливают теплопотери путем теплопроведения. Поэтому по¬ гружение в бассейн с холодной водой (например, после разогревания в финской бане) сопровождается большими потерями тепла путем теплопро¬ ведения. Когда же температура среды и предметов, с которыми имеется со¬ прикосновение, уравнивается с температурой кожи, теплоотдача путем теп-

484

лопроведения прекращается. Если же температура среды (горячая ванна) или предметов, с которыми имеется прямой контакт, становится выше, чем температура кожи, происходит нагревание кожи и тела.

Конвекция — перенос тепла движущейся средой (воздух, вода). Приле¬ гающий к коже слой воздуха нагревается до температуры тела и затем, как более легкий, замещается более плотным холодным воздухом. Чем больше разница между температурой кожи и воздуха, тем интенсивнее этот путь теплоотдачи. При выравнивании температур кожи и воздуха конвекция, как путь теплоотдачи, становится неэффективной. Если же температура воздуха больше температуры кожи, то происходит не теплоотдача, а нагре¬ вание кожи. Понятно, что теплоотдача путем конвекции практически про¬ исходит только с непокрытых одеждой участков кожи и ее интенсивность прямо зависит от их площади.

Теплоотдача путем конвекции значительно возрастает при ветре, нахо¬ дясь в прямой зависимости от скорости воздушных потоков, обтекающих обнаженные участки кожи. Поэтому в холодное время года при сильном ветре используют плотную одежду, не пропускающую воздушные потоки, а в жаркое время года усиливают вентиляцию помещения.

Теплоизлучение. Этот путь теплоотдачи называют также радиационным излучением, или радиацией. Если человек находится в помещении, где имеются холодные предметы большой теплоемкости (холодные стены, ка¬ менные колонны, металлические сейфы, холодильники, холодные окна и др.), его тело без всякого контакта или соприкосновения с этими предме¬ тами излучает в их направлении тепловые лучи инфракрасного диапазона (электромагнитные волны 5—20 мкм). Тело человека излучает в сторону холодных теплоемких предметов тепло через воздушную среду, разделяю¬ щую их, температура которой может быть ниже, чем температура кожи, либо равна ей, либо даже превышать ее. Теплоотдача путем излучения прямо пропорциональна площади обнаженной поверхности тела. Поверх¬ ность тела, укрытая одеждой, в теплоизлучении практически участия не принимает.

Снижения теплоотдачи путем теплоизлучения, конвекции, теплопроведения можно в некоторой степени добиться изменением положения тела. Когда собаке или кошке холодно, они сворачиваются в клубок, уменьшая тем самым площадь поверхности тела, что уменьшает теплоотдачу; когда жарко, животные, наоборот, принимают положение, при котором площадь поверхности тела максимально возрастает, что увеличивает теплоотдачу. Этого способа физической терморегуляции не лишен и человек, «сворачи¬ ваясь в клубок» во время сна в холодном помещении.

Рудиментарное значение для человека имеет проявление реакции кожных мышц («гусиная кожа»). У животных при этой реакции изменяется ячеистость шерстяного покрова и улучшается теплоизолирующая роль шерсти.

Испарение. Организм теряет тепло при испарении с поверхности кожи или слизистых оболочек воды или пота. Скрытая теплота парообразования составляет 0,58 ккал (2,43 кДж) на 1 г воды. Это значит, что при испаре¬ нии с поверхности кожи или дыхательных путей каждого грамма воды ор¬ ганизм отдает 0,58 ккал тепла.

При существовании в зоне комфорта тело человека испаряет 400—500 мл воды в сутки через дыхательные пути и около 700—800 мл воды через кож¬ ные покровы за счет перспирации (неощутимое просачивание), а также 300—500 мл пота.

В этих условиях на испарение приходится до 20 % всей теплоотдачи. При значительном снижении температуры окружающей среды потоотделе-

485

Рис. 10.2. Соотношение механизмов физической и химической терморегуляции в поддержании температуры тела.

ние практически прекращается. Дыхание становится более редким и ин¬ тенсивность парообразования через легкие снижается. В этих условиях доля испарения в общей теплоотдаче снижается, но возрастает роль тепло¬ излучения, конвекции, теплопроведения.

В летние месяцы температура окружающего воздуха в средних широтах нередко равна температуре тела человека и даже превышает ее. Чем выше температура окружающей среды по отношению к температуре кожи, тем большее значение приобретает испарение как путь теплоотдачи, сохраня¬ ющий постоянство температуры тела. В этих условиях теплопроведение, конвекция и теплоизлучение практически полностью теряют свою эффек¬ тивность и даже приобретают обратную направленность, т.е. способствуют перегреванию тела.

Испарение воды зависит от относительной влажности воздуха. В насы¬ щенном до 100 % водяными парами воздухе вода не испаряется. Поэтому при значительной влажности воздуха высокая температура переносится тяжелее, чем при низкой влажности. В насыщенном водяными парами воздухе (например, в бане) пот выделяется в большом количестве, но не испаряется, а стекает с кожи.

Такое потоотделение без испарения не эффективно, так как не способ¬ ствует отдаче тепла. Только та часть пота, которая испаряется с поверхно¬ сти кожи, имеет реальное значение для теплоотдачи. Эта часть пота со¬ ставляет так называемое эффективное потоотделение.

Плохо переносится непроницаемая для воздуха одежда (защитная рези¬ новая и др.), препятствующая испарению пота: слой воздуха между одеж¬ дой и телом быстро насыщается парами воды, и дальнейшее испарение пота прекращается.

Человек плохо переносит сравнительно невысокую температуру окру¬ жающей среды (32 °С) при влажном воздухе. В совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегревания в течение 2—3 ч при температуре 50—55 °С и 8—10 мин даже при температуре 100—110 °С.

Испарение как один из путей теплоотдачи у детей имеет существенные особенности. С одной стороны, процесс испарения воды через легкие ре-

486

бенка достаточно интенсивен и даже превышает соответствующий показа¬ тель у взрослого. Однако потоотделение у детей значительно менее интен¬ сивно, чем у взрослого человека, что резко снижает возможность теплоот¬ дачи посредством испарения пота. Окончательно и в полном объеме пото¬ вые железы у детей созревают только к 5—7 годам.

У некоторых животных (собаки) потовые железы отсутствуют. В жар¬ кую погоду они дышат с открытой пастью, высунув влажный язык, с час¬ тотой 130—600 в 1 мин (полипноэ). При такой вентиляции за 1 ч испаря¬ ется до 200 г воды, что приводит к теплопотере 116 ккал (486 кДж). Если в жаркий день собаке надеть намордник и исключить этот путь отдачи теп¬ ла, она погибнет от перегревания.

Постоянство температуры тела как важнейший фактор гомеостаза под¬ держивается путем взаимодействия механизмов теплообразования и теп¬ лоотдачи, находящихся в динамическом равновесии (рис.10.2).

10.6. РЕГУЛЯЦИЯ ИЗОТЕРМИИ

Регуляторные реакции, обеспечивающие сохранение постоянства темпе¬ ратуры тела, представляют собой сложные рефлекторные акты, которые возникают в ответ на раздражение терморецепторов.

Одни из них расположены на периферии: в кожных покровах тела, сли¬ зистых оболочках рта, верхних дыхательных путей, желудка и прямой кишки, стенках подкожных вен, желчном и мочевом пузыре, матке и на¬ ружных половых органах; другие — в ЦНС: гипоталамусе, среднем и спин¬ ном мозге, коре большого мозга. Наибольшее количество периферических рецепторов в расчете на единицу поверхности находится в коже лица; зна¬ чительно меньше на туловище, еще меньше на нижних конечностях. Часть из них (тепловые рецепторы) воспринимает тепло, другая часть (холодо¬ вые рецепторы) — холод. Только в коже около 30 тыс. тепловых и около 250 тыс. Холодовых рецепторов.

От периферических терморецепторов по нервным волокнам группы С и А5 при температурном равновесии организма и внешней среды в ЦНС по¬ ступает стационарная импульсация. Тепловые рецепторы функционируют в диапазоне 20—50 °С, холодовые — 10—41 °С. При температуре ниже 10 °С у гомойотермных животных наступает холодовая блокада самих холодовых рецепторов. Холодовые рецепторы в ответ на снижение темпера¬ туры реагируют увеличением частоты разрядов с максимумом при темпе¬ ратуре 20—30 °С. На повышение температуры они либо не реагируют со¬ всем, либо снижают частоту импульсации.

Тепловые рецепторы реагируют увеличением частоты разрядов на по¬ вышение температуры с максимумом при 38—41 °С. На охлаждение они снижают частоту импульсации.

При температуре 45 °С холодовые рецепторы вновь активируются. Этот феномен объясняет парадоксальное ощущение холода в первые секунды при погружении руки в горячую воду. При температуре более 50 °С и хо¬ лодовые, и тепловые рецепторы повреждаются. При температуре 47—48 °С возбуждаются болевые рецепторы, что объясняет появление болевых ощу¬ щений. При продолжительном действии температурного раздражителя ча¬ стота импульсации и Холодовых, и тепловых рецепторов снижается, уста¬ навливается на новом постоянном уровне. Ощущение тепла и холода при этом становится менее ярким и даже исчезает.

487

за счет сигналов с периферических терморецепторов, предупреждает су¬ щественные сдвиги температуры «ядра». Когда же действие внешних тем¬ пературных факторов становится интенсивным и изменяется температура внутренней среды, ведущую роль приобретают сигналы с терморецепто¬ ров гипоталамуса, что приводит к более интенсивным терморегуляторным реакциям.

10.7. ГИПОТЕРМИЯ

Обычно система терморегуляции справляется с задачей сохранения температуры тела на постоянном уровне. Если человек длительное время находится в условиях значительно пониженной температуры окружающей среды, температура тела может снизиться ниже нормального уровня. При снижении температуры ниже 36 °С развивается состояние, называемое ги¬ потермией.

В естественных условиях температура тела человека может снижаться при длительном пребывании на сильном морозе или при попадании в ле¬ дяную воду. При этом сначала наблюдается выраженная защитная термо¬ регуляционная реакция, проявляющаяся в резком увеличении теплообра¬ зования прежде всего за счет мышечной дрожи и активизации вегетатив¬ ных функций. При этом увеличиваются ЧСС и ритм дыхания, повышается кровяное давление, возрастает объем циркулирующей крови. При темпе¬ ратуре тела ниже 33 °С активность центров терморегуляции подавляется, что ведет к снижению термоустойчивости. При этом сосуды кожи расши¬ ряются, теплая кровь приливает к коже из глубины тела («ядра»), что вы¬ зывает ощущение тепла, покоя; речевой контакт с замерзающим становит¬ ся невозможным. При температуре тела 24 °С объем циркулирующей крови составляет 15—20 % от исходного; при температуре около 20 °С останавливается сердце и прекращается дыхание.

10.8. ГИПЕРТЕРМИЯ

При продолжительном воздействии высокой температуры окружающей среды система терморегуляции может оказаться несостоятельной и темпе¬ ратура тела поднимется выше 37 °С. Такое состояние называют гипертер¬ мией. Температура тела 43—44 °С для человека считается верхним преде¬ лом, выше которого жизнь невозможна.

Поступление избыточного тепла из окружающей среды при затрудне¬ нии теплоотдачи (100 % влажность воздуха, его неподвижность, пребыва¬ ние в замкнутом помещении без проветривания) приводит к перегреваник организма. Дальнейшее повышение температуры тела может привести к тепловому удару. При легкой форме теплового удара наблюдаются адина мия, головная боль, тошнота, дыхание и пульс учащены, зрачки расшире ны, температура тела 37—38 °С. При средней тяжести отмечают интенсив ную головную боль, рвоту, обмороки. При тяжелой форме теплового удара; сознание изменено, отмечаются судороги, бред, галлюцинации, темпера тура тела 41—42 °С.

Повышение температуры тела до 38—41 °С может происходить не то лько в результате воздействия условий внешней среды, но и вследстви нарушения механизмов терморегуляции; такое состояние называют лихо радкой.

489

делению в кровь биологически активных веществ (инкреторная функ¬ ция).

•Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функ¬ ция).

•Выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чуже¬ родных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокисло¬ ты и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе пищева¬ рения и метаболизма (экскреторная функция).

Таким образом, роль почки в организме не ограничивается только вы¬ делением конечных продуктов и избытка неорганических и органических веществ. Почка является гомеостатическим органом, участвующим в под¬ держании постоянства основных физико-химических констант жидкостей внутренней среды, в циркуляторном гомеостазе, стабилизации содержания обмена различных органических веществ в крови.

Следует разграничить два понятия — функции почки, т.е. физиологиче¬ скую роль почек в организме, и процессы, обеспечивающие выполнение этих функций почек. К последним относятся: 1) ультрафильтрация крови в клубочках, 2) реабсорбция и 3) секреция веществ в канальцах, 4) синтез новых соединений, в том числе и биологически активных веществ.

При описании деятельности почки используют термин «секреция», который имеет ряд значений. В одном случае этот термин означает перенос вещества клет¬ ками нефрона из крови в просвет канальца в неизмененном виде, что обусловли¬ вает экскрецию этого вещества почкой (например, секреция гиппурана, секреция ионов калия). В другом случае термин «секреция» означает синтез и секрецию клетками в почке биологически активных веществ (например, секреция ренина, простагландинов) и их поступление в русло крови. Наконец, синтез в клетках ка¬ нальцев веществ, которые поступают в просвет канальца и экскретируются с мо¬ чой, также обозначают термином «секреция».

11.2.1. Методы изучения функций почек

Для исследования деятельности почек у человека и животных применя¬ ют различные методы, с помощью которых определяют объем и состав вы¬ деляющейся мочи, оцениваются характер работы клеток почечных каналь¬ цев, изменения в составе крови, оттекающей от почки. Важную роль в изучении функции почки сыграли методы ее исследования у животных в естественных условиях. В 1883 г. И.П. Павлов разработал метод наложе¬ ния фистулы мочевого пузыря. В 1924 г. Л.А. Орбели предложил способ раздельного выведения на кожу живота мочеточников каждой почки, что позволило изучать на одном животном регуляцию функции почек, одна из которых была денервирована, а вторая служила контролем.

Современные представления о функции почки во многом основаны на данных применения методов микропункции и микроперфузии отдель¬ ных почечных канальцев. Впервые извлечение жидкости микропипеткой из почечной капсулы осуществил в 1924 г. А. Ричарде в Пенсильванском университете. В настоящее время с помощью методов микропункции, микроперфузии, микроэлектродной техники исследуют роль каждого из отделов нефрона в мочеобразовании. Применение микроэлектродов и ультрамикроанализа жидкости, извлеченной микропипеткой, позволя¬ ет изучать механизм транспорта веществ через мембраны клеток ка¬ нальцев.

491