АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

Экспериментальные исследования, приведшие к формулировке функциональной системы, состояли в наложении гетерогенных нервных анастомозов и в последующем наблюдении за ходом восстановительных процессов. Первые нарушения функции, которые при этом возникают, являются результатом неадекватной связи центра и периферии, созданной соответствующим анастомозом. Например, мы накладывали гетерогенный анастомоз «vagus-radialis» с целью проследить, как будет восстанавливаться функция блуждающего нерва, когда операцией приданы несвойственные ему периферические аппараты: кожа, поперечнополосатые мышцы.

Надо представить себе на минуту физиологическую сторону этого анастомоза, чтобы понять, какие последствия должны возникнуть после его наложения. Блуждающий нерв, перерезанный на середине шеи, делится на два отрезка, физиологические свойства которых различны. Центральный отрезок имеет способность к регенерации, т. е. к росту нервных волокон, в то время как периферический отрезок нацело дегенерирует. Если теперь взять центральный отрезок блуждающего нерва и пришить его к периферическому отрезку перерезанного лучевого нерва передней ноги собаки, то наступает следующее весьма интересное явление.

После прорастания до периферических органов волокна центрального отрезка начинают иннервировать как рецепторы кожи, так и мышцы передней конечности. В связи с этим возникает ряд исключительно «парадоксальных феноменов», которые и позволили нам раскрыть целостный характер компенсаторных приспособлений. Например, после окончания реиннервации кожи и мышц конечности они приобретают совершенно неожиданные физиологические свойства: при легком почесывании кожи у животного начинается неукротимый кашель, который временами при настойчивом раздражении переходит в непрерывный гортанный хрип.

С другой стороны, если предупредить возможность раздражения кожи и длительно надавливать при этом на мышцу, постепенно возникает рвота. Иначе говоря, ядро блуждающего нерва отвечает совершенно специфическими для него реакциями в соответствии с качеством поступающих на него возбуждений: тактильные возбуждения вызывают кашель, разминание мышцы вызывает неукротимую рвоту. Эти явления, получившие название в нашей лаборатории «химерных явлений», изменяются во времени, и компенсаторный процесс может свести дело к тому, что через несколько месяцев ни тот, ни другой феномен не может быть воспроизведен описанными выше раздражениями.

Интерес этих феноменов заключается в том, что компенсация после нанесенных нарушений состоит в перестройке нервных отношений в ядре блуждающего нерва. Эта перестройка вовлекает огромное количество функций, нормально включенных в систему блуждающего нерва. Опыт показал, что в эфферентном направлении мы имеем также демонстративный показатель необычных соотношений между центром и периферией. В зоне иннервации блуждающим нервом, т. е. на нижней конечности собаки, происходит, как правило, ритмическое сокращение мышц, соответствующее ритму дыхания животного. Детальные исследования этого феномена показали, что этот ритм принадлежит центробежному возбуждению блуждающего нерва, нормально распространяющемуся на возвратный нерв к голосовым мышцам.

Таким образом, после указанных выше анастомозов мы получили возможность наблюдать за двумя феноменами: первый из них связан с поступлением неадекватных импульсов в центральную нервную систему, именно в ядро блуждающего нерва, в то время как второй имеет центробежный характер и зависит от выхода центробежных возбуждений из ядра блуждающего нерва. Имея эти два феномена, мы использовали их как индикаторы для наблюдения за последующей перестройкой функций в ядре блуждающего нерва.

Поскольку перекрестные анастомозы разнообразных нервов представляют собой весьма удобную модель для изучения компенсаторных приспособлений, мы проделали в дальнейшем целый ряд различных анастомозов, которые были объединены одной и той же общей идеей - изучением постепенных компенсаторных приспособлений после этих анастомозов (анастомозы вагус оптикус, вагус лингуалис, вагус фациалис, вагус передний корешок и вагус задний корешок).

Особенное внимание мы уделили пересадке мышц на новое функциональное значение и деафферентации. Этот тип экспериментов показывает еще более отчетливую зависимость перестройки локально нарушенных функций от обширных систем, в пределах которых эта нарушенная функция проявляет себя нормально. Большим успехом в нашей лаборатории пользовались эксперименты с расщеплением разгибательной мышцы задней ноги на две части и пересадкой одной из частей в положение флексора (Quadriceps femori). При такой форме эксперимента нервы остаются в своем прежнем функциональном положении. Они иннервируют те же самые мышцы, однако сокращение мышцы будет идти вразнобой с общей центральной интеграцией локомоторного акта. Представляло большой интерес постепенное устранение этого дефекта.

Благодаря описанной выше операции мышца как целое, получая целиком экстензорные импульсации, должна была огибать голень в двух противоположных направлениях, что, конечно, исключало координированное участие этой мышцы в целом локомоторном акте. Такое нарушение функций, естественно, должно было также пройти ряд этапов компенсаторных приспособлений до тех пор, пока не восстановится нормальная локомоция. Нарушения локомоторной функции, возникающие после описанной выше операции, крайне демонстративны и подчеркивают, что локальное нарушение неизбежно становится частью большой системы.

Это особенно отчетливо показано на зарисовках тех дискоординированных движений, которые проделывает кошка в разные этапы компенсации.

Сам факт, что после такой операции пересадки мышц животное проходит через несколько стадий, показывает, что в каждой отдельной стадии имеется оценка полученного результата, пока эта цепь «положительных результатов» не приведет к полному восстановлению локомоторного акта. В конечном итоге функция локомоции восстанавливается полностью, и через несколько месяцев кошка производит все операции с задней реинтегрированной конечностью с такой же легкостью, как и нормальная: ходит, прыгает, не проявляет каких-либо отклонений, подобных тем, которые видны на рис. 87 (И.

И. Лаптев, 1935).

Итак, мы можем считать, что пересаженная часть экстензора стала работать вместе с флексорами и, таким образом, локомоторный акт оказался вновь координированным.

Совершенно очевидно, что такой результат мог быть получен только в том случае, если бы некоторые спинномозговые моторные нейроны экстензоров, соответствующих пересаженной части мышцы, изменили свои функции в диаметрально противоположном направлении и стали возбуждаться вместе с флексорами. Это и есть тот процесс, который мы применительно к ядру блуждающего нерва назвали процессом «переучивания» на новую функцию. Однако возник вопрос: как совершилось это переучивание? Сделались ли все флексорные элементы центральной нервной системы экстензорными на всех уровнях центральной нервной системы или «переучивание» произошло только в области спинальных сегментов? Проверка этих соображений в специальном эксперименте показала исключительно интересный результат.

Кошки с подобными операциями пересадки мышц были подвергнуты децеребрации и контролю на реципрокные соотношения по Sherrington. Оказалось, что функция

пересаженных мышц, так же как и сохранивших свое нормальное прикрепление, полностью соответствует их натуральному значению, как это бывает и у всех нормальных животных: обе части четырехглавой мышцы как оставшаяся в нормальном положении, так и пересаженная на положение флексора вели себя в рефлекторном процессе на уровне спинного мозга полностью как экстензорные.

Итак, с одной стороны, в целостном локомоторном акте пересаженная мышца работала в координации с флексорами, с другой стороны, она сохранила все свои свойства как экстензор.

Как объяснить этот парадоксальный результат?

После ряда дополнительных контрольных испытаний для нас стало ясно, что перестройка произошла отнюдь не на спинальном уровне. Она произошла в пределах большой системы механизмов и процессов, которая в целом обеспечивает локомоторную функцию. Следовательно, поведение части системы (зона реинтеграции) подсказано было суммой и координацией процессов в целой системе.

Поскольку такая система имеет качественно очерченный приспособительный эффект, поскольку все части системы вступают в динамическое, экстренно складывающееся функциональное образование и поскольку именно такая система получает непрерывную обратную информацию о приспособительном результате, мы назвали ее «функциональной системой» (П. К. Анохин, 1935).

Этот принцип стал в настоящее время для нас центральным принципом для объяснения всех тех приспособительных актов, которые приобретают черты целостных актов и заканчиваются полезным приспособительным эффектом. Первоначально он был сформулирован в следующем виде: «... Для ясности в этом вопросе мы исходим из понятия функциональной системы. Под функциональной системой мы понимаем круг определенных физиологических проявлений, связанных с выполнением какой-то определенной функции (акт дыхания, акт глотания, локомоторный акт и т. д.). Каждая функциональная система, представляя собой до некоторой степени замкнутую систему, протекает благодаря постоянной связи с периферическими органами и в особенности с наличием постоянной афферентации от этих органов. Мы считаем, что каждая функциональная система имеет определенный комплекс афферентных сигнализаций, который направляет и корригирует выполнение этой функции. Отдельные афферентные импульсы в данной функциональной системе могут исходить от самых разнообразных и часто топографически удаленных друг от друга органов. Например, при дыхательном акте такие афферентные импульсы идут от диафрагмы межреберных мышц, легкого, трахеи и так далее, но, несмотря на их различное происхождение, эти импульсы объединяются в центральной нервной системе благодаря тончайшим временным отношениям между ними» (П. К. Анохин, 1935).

...«Как только импульсы передних рогов становятся способными вызывать мышечные сокращения и получать таким образом обратный афферентный ответ, начинается установление новой координационной системы возбуждения. ...Таким образом, новая картина возбуждения, динамически созданная благодаря прежнему разрыву, так сказать, санкционируется лабиринтными импульсами, и из соотношения того и другого строится новая картина возбуждения» (П. К. Анохин, 1935).

Из приведенных цитат видно, что поведение каждой функциональной системы находится в весьма тесной зависимости от качества и количества афферентных импульсаций, как от прямых, т. е. являющихся стимулами к совершению действия, так и от обратных афферентации, информирующих о результатах совершенного действия.

Пожалуй, самой характерной чертой функциональной системы являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к афферентации. Именно количество и качество

афферентных импульсаций являются характерной стороной степени сложности, произвольности или автоматизированности системы. Здесь я не буду приводить все весьма интересные результаты этой серии работ и только для примера могу указать на систематические эксперименты М. Ф. Чепелюгиной (1949) с перерезкой задних корешков у лягушки и с оценкой различных значений этой деафферентации для различных функциональных систем моторного характера.

В качестве испытания были взяты три очерченные моторные функции с качественно очерченным результатом: плавание, прыжок и переворачивание со спины в нормальное положение. При выборе этих трех типов функциональных систем мы исходили из различной филогенетической древности. В то время как плавание является наиболее древней функцией, сохранившейся у амфибии при развитии их из рыб, прыжок представляет собой специфическую функциональную систему, которая стала возможной только при наличии четырех конечностей и при переходе на сухопутный образ жизни.

Опыт показал, что мы не можем говорить об афферентации как о какой-то безотносительной функции, которая имеет место как нечто независимое от функциональной системы. Достаточно для этого указать на довольно старый опыт Munk (1903) и Hering (1897) с перерезкой задних корешков для одной задней конечности. Как известно, после этой операции функция задних конечностей, участвующих в сложных движениях, внешне абсолютно не нарушается. Лягушка может совершенно координирование прыгать, шагать, плавать и вообще выполнять все виды наиболее характерных для нее моторных функций.

Складывается парадоксальное впечатление, что такой лягушке совсем не нужны были ее задние корешки и что природа совершила какой-то просмотр, наградив ее задние конечности десятками тысяч лишних и ненужных афферентных волокон. Однако на самом деле это не так. Парадоксальный эффект с кажущейся ненужностью афферентных волокон является лишь следствием того, что афферентные функции функциональной системы

динамически меняются и различно распределяются по системе в зависимости от степени ее автоматизации. Эта автоматизация является следствием того, что при прыжке и других формах движения лягушке приходится преодолевать совершенно стандартные препятствия в виде веса конечностей и веса своего тела. Поэтому вся функциональная система прыжка, например, стимулируется с весьма ограниченного количества рецепторных образований. В то же время сам прыжок как целостный акт, формируясь в результате стандартных разрядов среднего мозга, уже не требует афферентации, развиваясь как стандартный целостный акт.

Такое соображение можно легко проверить контрольным экспериментом, что и было нами сделано. Если искусственно увеличить вес деафферентированной и нормальной конечности путем прикрепления к каждой из них небольшого одинакового груза, то можно получить весьма демонстративный эффект. В то время как нормальная конечность проделывает прыжок с привешенным грузом столь же координированно, как и раньше, деафферентированная конечность, судорожно вытягиваясь, не может совершить координированное движение прыжка.

Стало ясным, что вмешательство обратной афферентации происходит лишь только

в тот момент, когда нарушаются стандартные функциональные взаимоотношения в пределах целой функциональной системы. Оказалось достаточно произвести некоторые изменения системы, как это было сделано в нашем случае путем увеличения веса конечности, чтобы роль обратных афферентации выступила с исключительной четкостью. Повышенное сопротивление у нормальной конечности немедленно компенсируется увеличением центробежных импульсаций от моторных нейронов соответствующих сегментов, и с этим самым затруднение в плавании и в прыжке незаметно для наблюдателя

устраняется. Наоборот, деафферентированная конечность не может послать сигналов о периферическом затруднении, поэтому центробежные разряды моторных нейронов, оставаясь стандартными, не увеличивают своей мощности. А последний факт в свою очередь ведет к тому, что конечность не может преодолеть увеличения нагрузки.

Особенно интересной является потребность функциональной системы в количестве афферентных импульсаций в зависимости от сложности этой системы. Так, например, для того чтобы разрушить плавательный акт, практически надо разрушить всю чувствительную иннервацию у лягушки, поскольку этот акт сохраняется совершенно координированным даже после перерезки всех задних корешков обеих сторон тела.

Наоборот, при этой же степени деафферентации, при которой лягушка, брошенная в воду, весьма полно проделывает плавательный акт, не может проделать координированного прыжка. Однако если произвести перерезку меньшего количества задних корешков, то оказывается, что и теперь прыжок может быть осуществлен. Но при этой степени деафферентации лягушка не может перевернуться со спины на живот. Только при оставлении еще большего количества афферентных импульсов происходит переворачивание со спины в нормальное положение.

Таким образом, в этой серии экспериментов был подчеркнут совершенно определенный факт, что нет афферентации вообще, а есть афферентация, принадлежащая определенной функциональной системе, причем для каждой функциональной системы, в зависимости от степени ее автоматизации и филогенетической древности, требуется различное количество и качество афферентных импульсаций.

Это соображение весьма демонстративно было подтверждено в следующем эксперименте. Если добиться той степени деафферентации, при которой переворачивание невозможно, то лягушка может лежать долгое время на спине и безуспешно делать попытки к перевертыванию. Однако стоит ее ущипнуть пинцетом в зоне оставшейся афферентной иннервации, как ее попытки перевернуться развиваются в более интенсивной форме, и она немедленно принимает нормальную позу. Таким образом, увеличение наличной афферентации через механическое раздражение в этом эксперименте было эквивалентно наличию или появлению нескольких дополнительных задних корешков.

В этих экспериментах, пожалуй, самым замечательным моментом является то, что роль афферентных функций находится в полной зависимости от свойств и от конечного эффекта данной функциональной системы. Как во всем том, что характеризует универсальность принципов функциональной системы, афферентация в смысле распределения использования ее подчиняется требованиям данной функциональной системы как интегративному целому. После многочисленных экспериментов стало совершенно очевидным, что любой подход к объяснению сложных и функционально очерченных форм деятельности должен быть неизбежно связан с анализом ее на основе принципа функциональной системы.

Возвращаясь к тому, что нами было сказано о недостаточности интеграции в ее шеррингтоновском выражении, мы должны подчеркнуть, что только физиологический

анализ на уровне функциональной системы может охватить функцию целого организма в целостных актах без потери физиологического уровня трактовки ее отдельных компонентов. Больше того, только на фоне и в пределах функциональной системы как единицы приспособительной интеграции можно понять смысл и значение отдельных физиологических фрагментов функциональной системы.

Пример относительной роли афферентных импульсаций, которая была выявлена в случае деафферентации задней ноги у лягушки, лишний раз подчеркивает, что собственно механизмы интеграции, которые составляли предмет интереса для Sherrington, не имеют абсолютного значения: их появление и использование целиком подчинены интересам целой

функциональной системы, которая должна закончить свою активность в четко очерченном полезном эффекте.

Иначе говоря, функциональная система как целое, подчиненное получению определенного приспособительного результата, имеет возможность динамически перераспределять участие афферентных импульсаций, сохраняя какой-то ее постоянный уровень, необходимый для поддержания ее целостного характера. Совершенно очевидно, что конкретные механизмы интеграции, связанные с определенными структурными образованиями, могут менять свою характеристику и удельный вес в процессе динамических превращений функциональной системы.

Из сказанного следует, что никакое описание физиологических свойств какой-либо аналитической детали центральной нервной системы не может быть взято за основу понимания интегративной деятельности нервной системы. Как целостное образование

любая функциональная система имеет вполне специфические для нее свойства, которые в целом придают ей пластичность, подвижность и в какой-то степени независимость от готовых жестких конструкций различных связей как в пределах самой центральной системы, так и в масштабе целого организма.

Физиология знает несколько понятий, которые обладают этими общими свойствами, охарактеризованными выше. Это прежде всего понятие гомеостазиса, введенное Cannon (1932), и понятие саморегуляции, общую характеристику которой дал И. П. Павлов (1932). «...Организм есть саморегулирующая система (точнее, машина), в высшей степени саморегулирующаяся система, которая сама себя поддерживает, сама себя исправляет, сама себя уравновешивает и даже сама себя совершенствует» (И. П. Павлов, 1932).

Однако все эти принципы, касающиеся целостного характера регуляции, не охарактеризованы в их конкретных закономерностях и узловых механизмах, свойственных именно только этой целостной системе и не свойственных ее частям. Функциональная

система есть разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий через ряд ее собственных закономерностей как эффект гомеостазиса, так и саморегуляции. Функциональная система использует всевозможные тонкие механизмы интеграции и направляет течение всех промежуточных процессов до получения конечного приспособительного эффекта и до оценки его достаточности включительно.

Вкачестве примера можно привести принципиальную архитектуру функциональной системы, которая является универсальной, т. е. обязательной для получения любого приспособительного эффекта.

Вэтой схеме конечный полезный эффект является центральным пунктом, ибо от состояния этого конечного эффекта и от его колебаний будут зависеть в данный момент динамическое поведение всей функциональной системы.

Вторым узловым механизмом системы является наличие рецептора, который по своим триггерным свойствам точно приспособлен к параметрам (физическим или химическим) данного полезного эффекта. Конечный приспособительный результат системы и его рецепторный аппарат составляют центральную пару, которую надо непременно вскрыть, если речь идет об анализе интегративных образований. Здесь уместно будет отметить, что именно рецепторная часть функциональной системы является наиболее консервативным образованием, удерживающим часто в течение целой жизни постоянство полезного эффекта.

Это значит, что знаменитое выражение Клода Бернара «постоянство внутренней среды»

надо отнести не к самой «внутренней среде», которая как раз имеет тенденцию к значительным флюктуациям, а к рецепторным аппаратам, которые воспринимают изменения этой среды и через центральную нервную систему включают или выключают различные дополнительные механизмы, поддерживающие постоянство

отдельных компонентов внутренней среды.

Таким образом, в состав функциональной системы входят по крайней мере две категории физиологических механизмов, с весьма различными физиологическими свойствами. В одну из них входят механизмы, обладающие крайней консервативностью (рецептор системы) и относительной консервативностью (сам конечный эффект). Другие же узловые механизмы системы, а именно средства достижения приспособительного результата, обладают весьма широкой пластичностью и способностью к взаимозамене.

Например, если в принципиальную схему функциональной системы, приведенную на стр. 211, на место конечного приспособительного эффекта мы подставим постоянство парциального давления СО2 и О2 крови, то совершенно очевидно, что наиболее консервативными частями системы будут хеморецепторные образования ретикулярной формации продолговатого мозга, синокаротидной области и дуги аорты. Наоборот, наиболее пластичными частями будут механизмы, с помощью которых осуществляется достижение того или иного изменения парциальных давлений СО2 и О2. Это будут механизмы увеличения или уменьшения глубины вдоха, увеличения или уменьшения частоты дыхания, увеличения или уменьшения минутного объема крови, который сам является равнодействующей ударного объема и частоты сердечных сокращений.

Приведенная универсальная модель функциональной системы является средством изучения любого интегративного образования, поддерживающего или достигающего какогото полезного эффекта в жизни целого организма. Стоит лишь на место конечного эффекта подставить осмотическое давление крови или уровень кровяного давления, как сейчас же станет ясным, что целостная интеграция будет функционировать и давать приспособительный эффект на основе той же физиологической архитектуры (П. К. Анохин, 1962).

Анализ актов поведения и самого условного рефлекса показывает, что все виды приспособительной деятельности организма подчинены той же самой физиологической архитектуре и приобретают лишь различные дополнительные механизмы в соответствии со своеобразием поведенческого акта.

Несмотря на эти дополнительные механизмы, архитектура функциональной системы остается целостной, как, например, предсказание ожидаемых результатов в деятельности функциональной системы. Способность к предсказанию еще не полученных результатов в зародыше может быть найдена даже в тех функциональных системах, которые призваны поддерживать наиболее элементарные жизненно важные константы (см. ниже).

Исходя из такой универсальности отдельных механизмов функциональной системы, мы можем сказать, что жизненный процесс, будучи когда-то организован на основе саморегуляторных приспособлений, уже давно сформировал функциональную систему как аппарат сложнейших интегративных приспособлений. Мы знаем много таких «находок» эволюции, которые, раз будучи подхвачены в процессе естественного отбора и оказавшись полезными для прогрессивного развития, получили пышный расцвет до самых высших этапов эволюции.

Достаточно указать, например, на дезоксирибонуклеиновую кислоту, которая, оказавшись полезной для передачи наследственных признаков организма, приобрела универсальное значение и для вируса, и для человека. Таким же примером служит мембрана живой клетки, которая не изменила своей структуры ни у яйца морского ежа, ни у корковой клетки человека.

Весьма возможно, что и функциональная система, обеспечивающая тот эффект, который широко известен под общим термином «целесообразность», получила пышное развитие,

обогащаясь на каждом этапе эволюции новым содержанием, но сохраняет свою принципиальную архитектуру. Прежде чем дать подробное описание узловых механизмов функциональной системы, которые придают ей качество интегративной единицы и присущи только ей как целостному образованию, я постараюсь охарактеризовать качественно особенные черты функциональной системы.

Как мы уже говорили, функциональная система является единицей интегративной деятельности целого организма. Она представляет собой конкретный физиологический аппарат саморегуляции и гомеостазиса. Она осуществляет избирательное вовлечение и объединение структур и процессов на выполнение какого-либо четко очерченного акта поведения или функции организма. Отсюда неизбежно возникает вопрос о составе функциональной системы.

Состав функциональной системы не ограничивается центральными нервными структурами, которые, естественно, выполняют наиболее тонкую интегрирующую роль в ее организации, придавая ей соответствующее биологическое качество. Однако надо помнить, что эта интегрирующая роль непременно выявляется в закономерностях центральнопериферических соотношений, благодаря которым рабочая периферия определяет и реализует качество функциональных систем, приспосабливающих своим конечным эффектом организм к данной динамической ситуации.

Например, плавание лягушки как биологическая форма приспособления к внешней среде является результатом детальных и избирательных связей в нервных центрах, которые и определяют ее облик как функциональной системы. Но мы видели, что эта центральная интеграция оказывается бесполезной, если уменьшить до известного предела поступление в нее афферентных импульсаций с периферии (М. Ф. Чепелюгина, 1949).

Состав функциональной системы не определяется топографической близостью структур или их принадлежностью к какой-либо существующей анатомической классификации (вегетативная, соматическая).

В нее могут быть избирательно вовлечены как близко, так и отдаленно расположенные структуры организма. Она может вовлекать дробные разделы любых цельных в анатомическом отношении систем и даже частные детали отдельных целых органов.

Единственным фактором, определяющим избирательность этих соединений, является биологическая и физиологическая архитектура самой функции, а в отдельных случаях даже ее механика (например, прыжок). Единственным же критерием полноценности этих объединений является конечный приспособительный эффект для целого организма, который наступает при развертывании процессов в данной функциональной системе.

Всякая функциональная система обладает регулятивными свойствами, присущими ей как целому, но не имеющимися у ее частей. Регулятивные свойства функциональной

системы заключаются прежде всего в том, что при любом дефекте в одной из ее частей, приводящем к нарушению полезного эффекта, происходит быстрая перестройка составляющих ее процессов. В результате такой регуляций конечный моторный нейрон может восстановить, например, после деафферентации свое нормальное участие в функциональной системе. Эта внутрисистемная регуляция осуществляется прежде всего за счет внезапного перераспределения слитно-тонических взаимодействий между частями системы.

Например, если исключить нисходящее интегрирующее влияние на деафферентированную конечность со стороны ствола мозга и продолговатого мозга, то она делается немедленно парализованной (М. Ф. Чепелюгина, 1949; И. А. Михайлова, 1949).

Таким образом, полноценное функционирование деафферентированной конечности является не результатом процессов компенсации на уровне спинного мозга, а следствием

более высокой интеграции, где и предопределяется степень участия каждой конечности в автоматизированном моторном акте.

Вместе с тем потеря тонуса деафферентированной конечности после перерезки спинного мозга под продолговатым демонстративно подчеркивает решающую роль стволовых аппаратов ретикулярной формации в энергетическом (тоническом) обеспечении функциональной системы как целостного образования (И. А. Михайлова, 1940).

Как было показано в главе о генезе безусловных рефлексов, функциональная система имеет специфическое для нее происхождение и формируется через ряд совершенно характерных стадий (системогенез). Это свойство системы не может быть причислено ее частям и является истинным свойством целой организации.

Как мы видели по опытам с деафферентацией, одним из характерных свойств функциональной системы является ее отношение к афферентации, которая делается пластическим аппаратом именно системы в целом (принцип обратной афферентации).

Наиболее отчетливой закономерностью, бросающейся в глаза при физиологическом исследовании системной деятельности, является прогрессивное устранение афферентных влияний из общей суммы афферентации данной системы, как только она переходит на стационарное функционирование, принцип «сужения афферентации».

Конечным итогом «сужения афферентации» всегда является сохранение какой-то остаточной, иногда очень ограниченной «ведущей афферентации». Оба понятия динамические и не могут быть физиологически поняты одно без другого (А. И. Шумилина, К. Д. Груздев, Т. Т. Алексеева).

Интегративный характер функциональной системы сказывается в том, что при любом нарушении ведущих афферентных импульсаций или при отклонении в конечном результате на сцену моментально выходят «резервные афферентации», т. е. устраненные раньше афферентные импульсы, и в результате функциональная система как целое сохраняет свою полезную для организма архитектуру.

Физиологический анализ природы процессов, приводящих к внутрисистемным и межсистемным регуляциям, заставляет думать, что центральным процессом этого объединения является процесс активации всех компонентов, входящих в состав функциональной системы, вероятно, на основе включения ориентировочноисследовательской реакции вследствие «рассогласования» в конечном приспособительном эффекте (см. ниже).

По самой своей физиологической сути принцип функциональной системы занимает пограничное положение между проблемой целостности организма в ее широком понимании и между аналитическими исследованиями физиологии. Концепция о функциональной системе является абсолютно необходимой, ибо она обеспечивает постановку новых исследовательских вопросов чисто практического значения и накопление материала для построения физиологической теории интегративной деятельности целого организма.

Все перечисленные выше физиологические свойства функциональной системы являются ее отличительными чертами, когда она выступает как целое, в приспособительной деятельности целого организма. В основном они сводятся к способности функциональной системы пластично и динамически перестраиваться в отношении внутрисистемных процессов без потери конечных приспособительных результатов действия.

Однако неизбежно возникает вопрос, какими конкретными механизмами функциональная система осуществляет эти регулятивные свойства, неизменно сохраняя целесообразный характер приспособления на всех уровнях функционирования (вегетативные

процессы, условный рефлекс, поведение в широком смысле слова).

На протяжении многих лет наша лаборатория накапливала материал об этих механизмах, которые также по своему характеру являются неотъемлемой принадлежностью функциональной системы как интегративного образования. Ниже мы проведем разбор специфических механизмов функциональной системы, на основе которой и будет сформирована универсальная физиологическая архитектура поведенческого акта.

АФФЕРЕНТНЫЙ СИНТЕЗ КАК СПЕЦИФИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Представление об афферентном синтезе как о необходимой и универсальной стадии при формировании любого условного рефлекса или поведенческого акта складывалось постепенно и главным образом на основе оценки относительной роли самого условного стимула в формировании условной реакции.

Долгое время в школе И. П. Павлова условный раздражитель представлял собой нечто абсолютное и единственное в получении условной реакции. Во всяком случае все изменения условнорефлекторного эффекта прямо связывались со стимулом и с его динамическими изменениями.

Как впоследствии выяснилось, эта оценка условного раздражителя является вполне естественным следствием самой формы эксперимента» в котором исключалась возможность условной связи от каких-либо других условий и факторов эксперимента. Всякое же влияние на условный рефлекторный эффект, например уменьшение или устранение его, рассматривалось как результат тормозных воздействий.

Такое устойчивое признание за условным стимулом абсолютной роли базировалось главным образом на принципах локализации функций и на физиологическом детерминизме.

В самом деле, если свет применяется как условный раздражитель, то естественно, что он прежде всего возбуждает какие-то клеточные комплексы к оптической области коры. И также естественно, что именно отсюда начинается дальнейшее распространение условного возбуждения по структурам коры и подкорковых образований, чем и обеспечивается специфический именно для света, условнорефлекторный ответ.

Однако это как будто само собой разумеющееся положение получило совершенно другое объяснение в результате ряда специально задуманных экспериментов, главным образом экспериментов наших сотрудников И. И. Лаптева и А. И. Шумилиной.

Общий смысл этих экспериментов состоит в том, что была показана способность головного мозга производить весьма обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг через различные органы чувств и имеют различное функциональное значение. Выявилось, что внешний раздражитель, поступая в форме возбуждения в центральную нервную систему, отнюдь не имеет линейного распространения, как это постулируется классической рефлекторной теорией. Он непременно вступает в тонкие взаимодействия с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл, и только в зависимости от синтеза всех этих афферентаций создаются условия для формирования целенаправленного действия. Затем это взаимодействие обогащается новыми афферентными раздражениями, активно подбираемыми с помощью ориентировочно-исследовательской реакции.

Наиболее отчетливо значение и место каждого из внешних раздражителей в процессе афферентного синтеза может быть выражено в следующей общей формуле: физиологический смысл любого из внешних и внутренних раздражений состоит в том, что оно может иметь пусковой характер, т. е. являться истинным стимулом для появления какойлибо реакции, или быть своеобразным фактором, подготавливающим интегрированную