АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

активации передних отделов коры головного мозга в описанных выше опытах К. В. Судакова над голодающей кошкой вызванный потенциал от раздражения седалищного нерва оказывается маскированным. Наоборот, вызванный потенциал из латерального ядра гипоталамуса, сформировавшего данную пищевую активацию, хорошо проявляется.

Этот феномен может иметь место только в том случае, если взаимодействие пищевой активации и возбуждение вызванного потенциала (от гипоталамуса) являются функционально гомогенными и взаимодействуют на синаптических организациях одних и тех же клеточных элементов.

Как далеко заходит химическая спецификация корковых синапсов, можно видеть из других опытов К. Каграманова. Он показал, что путем инъекции различных веществ в кровь можно заблокировать мускарино-чувствительные синапсы и активизировать никотиночувствительные синапсы (К. Каграманов, 1965).

Очевидно, химическая дифференциация корковых синапсов идет гораздо дальше и тоньше, чем мы можем обнаружить современными методами исследования. Эта специфичность складывается доподлинно на молекулярном уровне и, очевидно, морфологические исследования, констатировавшие структурное многообразие синаптических бляшек, есть только грубое приближение к специфическим процессам синаптической передачи, развивающейся и приобретающей свое качество по преимуществу на молекулярном уровне.

Подводя итоги всем приведенным выше материалам, мы можем возвратиться к нашему исходному вопросу: где и как встречаются «индифферентное» и «безусловное» возбуждение, если они следуют в определенном порядке, необходимом для выработки условного рефлекса?

Если учесть все возможности перекрытия и конвергенции в коре мозга восходящих возбуждений различного происхождения, разобранных в этой главе, то можно со значительной степенью вероятности ответить на поставленный вопрос.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ ПАМЯТИ И ПРОБЛЕМА ЗАМЫКАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

Разобранные в предыдущих отделах этой главы материалы дают нам возможность сделать два заключения, требующих дальнейшего разбора уже на более тонком молекулярном уровне.

Первое заключение состоит в следующем: индифферентные возбуждения,

попадающие в кору мозга по двум каналам (по лемнисковой системе и через подкорковые ядра), перекрывают друг друга в различных комбинациях и в конечном итоге создается конвергенция этих восходящих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. Сказанное относится не только к сенсорной проекции данного раздражителя, где конвергенция возбуждений является максимальной. Другие области коры мозга получают также различные фрагменты восходящих возбуждений, вызванных к жизни индифферентным раздражителем. Это относится особенно к так называемым ассоциативным областям и средним частям длинных дендритов корковых нейронов, поскольку форбсовский разряд и положительный потенциал, восходящий от гипоталамуса, имеют генерализованный характер.

Безусловный раздражитель, имеющий определенную биологическую модальность, вызывает генерализованную активацию всей коры больших полушарий. В связи с этим можно сделать другое важное заключение: в момент действия безусловного раздражителя имеет место чрезвычайно широкая конвергенция двух восходящих возбуждений - индифферентного и безусловного, по клеткам коры больших полушарий.

Учитывая множественный и разнообразный характер восходящих возбуждений, адресующихся к различным областям и различным слоям коры больших полушарий, возбуждающих эти структуры с неодинаковой интенсивностью и в различных временных интервалах, мы можем представить себе, в какие своеобразные взаимодействия вступают эти комбинации возбуждений в разных пунктах коры и на различных нервных клетках. Фактически мы должны принять, что уже индифферентный раздражитель, потенцированный ориентировочно-исследовательской реакцией, вызывает к жизни чрезвычайно обширный комплекс возбуждений коры больших полушарий, который может быть оценен в деталях лишь только при статистической обработке.

Сейчас важно представить себе, что первое взаимодействие процессов, вызванных

индифферентным и безусловным раздражителями, происходит на одних и тех же нейронах. Оно происходит уже в первые миллисекунды после действия безусловного раздражителя и разыгрывается на фоне генерализованной активации, вызванной ориентировочной реакцией. Следовательно, рано или поздно мы должны ответить на вопрос, касающийся гетерогенности мембраны нейрона в отношении ее химических свойств.

Вчем состоит это взаимодействие? В какие формы реализуются те химические процессы, которые возбуждаются приходящими импульсами на различных субсинаптических мембранах одного и того же нейрона?

Эти вопросы неизбежно заставляют нас обсудить те мембранные и протоплазматические процессы, которые в настоящее время считаются наиболее вероятными спутниками всякой фиксации приобретенного опыта. Иначе говоря, мы должны разобрать молекулярную теорию памяти опыта и выяснить отношение этой теории к интересующей нас проблеме.

Внастоящее время имеется богатая литература, касающаяся роли отдельных компонентов протоплазмы нервных клеток при откладывании и накоплении жизненного опыта животного и человека.

Идея о том, что фиксация приобретенного опыта может быть связана с молекулярными перестройками в клетках организма, а именно с трансформацией рибонуклеиновой кислоты,

сисключительной остротой была подчеркнута в опытах McConnel (1962) на планариях. Эти опыты произвели столь широкую сенсацию в мире ученых и особенно в кругах ученых, работающих по нейрофизиологии условного рефлекса, что интерес к ним не ослабел до сих пор. Можно без преувеличения сказать, что опыты McConnel послужили основным толчком к формулировке молекулярной теории памяти и обучения в ее современном виде и потому мы должны уделить им особое внимание.

Как известно, планария (Planarium turbil) представляет собой беспозвоночное животное из семейства червей. Она отличается исключительно выраженной способностью к регенерации после нанесения различных повреждений и даже после полного разрезания ее на куски. Именно это свойство планарий послужило в свое время Ghailds в развитии его концепции физиологического градиента (Chailds, 1921, 1924, 1941).

Будучи разрезаны пополам, эти животные способны заново регенерировать голову на хвостовой половине и хвост на головной половине. Практически после такой операции мы получаем две отдельные особи планарий.

Другая особенность планарий, которой также воспользовался McConnel, состоит в том, что, будучи беспозвоночными, они способны вырабатывать условные реакции при подкреплении, например, света электрическим током. Обычно уже после нескольких десятков сочетаний света с пропусканием электрического тока через воду аквариума планария довольно отчетливо реагирует только на свет в форме судорожных движений и скручивания тела.

McConnel вырабатывал у планарий условный рефлекс описанного выше типа и разрезал

ее пополам, рассчитывая на регенерацию обеих половин. После определенного срока регенерации, когда восстанавливались две полноценные особи, у них была проверена их способность к условным рефлексам на вспышку света. Оказалось, что обе особи были способны к более быстрому осуществлению условнорефлекторной деятельности. Этот факт и явился предметом той сенсации, которая распространилась на все физиологические и биологические лаборатории. Опыты McConnel были много раз повторены также многими другими авторами.

В подавляющем большинстве случаев результаты McConnel были подтверждены. Эксперименты, поставленные в новой форме, еще более отчетливо подчеркнули, что способность к образованию условного рефлекса у регенерировавших планарий является результатом приобретенной ими диффузной тканевой специфичности. Последние опыты получили название «каннибальных». Они заключались в следующем: планарию, у которой был выработан условный рефлекс на свет, перетирали или разрезали на мелкие кусочки и этой искрошенной массой кормили другую планарию, которая никогда до этого не вырабатывала условного оборонительного рефлекса на свет. Результаты были совершенно поразительные. Свежая планария, съевшая другую «условную» особь, приобрела способность к значительно более быстрой выработке условных реакций, чем это делают вообще планарии.

Стало совершенно очевидным, что способность к осуществлению выработанных ранее условнорефлекторных реакций у планарий каким-то непонятным образом фиксируется диффузно, во всей массе тела и, следовательно, может быть передана любой другой регенерирующей особи. Возник вопрос, что это за субстрат, который так чудодейственно фиксирует связь между двумя последовательно поступающими внешними воздействиями на организм?

Ко времени постановки опытов McConnel в биологии довольно хорошо была разработана проблема генетического кода, реализующего через рибонуклеиновую кислоту все наследственные признаки животных. Поэтому, естественно, возникло подозрение, не является ли и в данном случае передачи условнорефлекторных реакций регенерирующим планариям повинной также рибонуклеиновая кислота?

Имеется отдельная форма эксперимента, с помощью которого можно было проверить это соображение. Это действие ферментом, парализующим информационную способность рибонуклеиновой кислоты, а именно рибонуклеазой, которая является ингибитором рибонуклеиновой кислоты. Опыт показал, что действие рибонуклеазы на регенерирующую хвостовую часть обученной раньше планарии почти полностью устраняет условную реакцию, если подействовать рибонуклеазой, когда регенерировавшая планария становится полноценной особью.

Все эти опыты послужили основой для формулировки так называемой «молекулярной теории памяти». Кратко ее можно представить в следующем виде: всякий приобретенный

опыт на основе внешних воздействий, вызывающих в организме цепь химических процессов, производит специфическое кодирование этого опыта в перестройках рибонуклеиновой кислоты («запоминание»). В дальнейшем этот код при возникновении соответствующих условий реализуется в адекватной форме поведения («воспоминание»).

Таким образом, факты, полученные McConnel, послужили толчком к развитию нового направления в понимании приобретенной ассоциативной деятельности живых существ. Оказалось прежде всего, что эта деятельность не так исключительно связана только с нервной системой, как думали раньше. Весьма вероятно, что у низших животных эти ассоциации, т. е. временные связи, делаются гораздо более генерализованными и могут охватить все элементы тела. Опыты McConnel дали возможность думать, что протоплазма

каждой клетки тела этих животных каким-то образом получает стимул к перестройке рибонуклеиновой кислоты, что и служит в дальнейшем основой для регенерации их приспособительного поведения.

Конечно, здесь возникает еще много проблем, которые остаются пока нерешенными: какими путями световое раздражение переводится в стимул для каждой клетки тела и как эти клетки тела впоследствии передают свою закодированную рибонуклеиновую кислоту вновь регенерировавшему апиксу и делают ее чувствительной к световому раздражению как к условному раздражителю? Во всяком случае, и сами опыты должны быть проверены по еще более строгой экспериментальной методике.

В связи с фактами McConnel уместно напомнить приведенную в первой главе нашу концепцию о биологических корнях условного рефлекса. При построении этой концепции мы исходили из очевидного факта соотношения неорганического и органического мира. Этот факт состоит в том, что любая последовательность нескольких воздействий на организм непременно должна вызвать в организме протекающие в той же последовательности соответствующие химические реакции, специфические для каждого из этих воздействий. Не желая повторять сказанное ранее, я пропущу все промежуточные аргументы и напомню лишь, что между всеми этими последовательными реакциями организуется в конце концов прочная химическая связь, если только эти последовательные воздействия закончились жизненно важным событием для организма. Эта связь и приобретает в дальнейших упражнениях характер временной связи, обеспечивающий сигнальный характер приспособительной деятельности организма.

Если мы обратимся теперь к материалам, полученным при выработке и восстановлении условных реакций у планарии, то увидим, что именно такая последовательность двух внешних воздействий и была фиксирована, как думает Hyden (1960), в коде рибонуклеиновой кислоты (РНК). Мы можем, следовательно, с какой-то степенью вероятности допустить, что и в случае первичной, примитивно организованной материи, эта связь также может осуществляться с помощью какого-то кодирующего протоплазматического образования, возможно, даже на основе каких-то «прекурсоров» РНК.

Во всяком случае, есть все основания думать, что в процессе эволюции формировалась какая-то одна универсальная форма фиксации в протоплазме живых существ жизненно важных последовательных процессов протоплазмы, отражающих собой последовательные действия каких-то внешних агентов. Вполне возможно, что таким универсальным средством кодирования опыта в протоплазме всех живых существ и стала в дальнейшем РНК.

Результаты опытов McConnel, показавших определяющую роль РНК в фиксации последовательно развивающихся процессов протоплазмы, были проверены затем на модели выработки условного рефлекса и у высших животных. В этом смысле особенно интересно указать на опыты Hyden (1960), которые послужили дальнейшему укреплению взгляда на роль РНК в процессе обучения.

Молекулярная теория памяти Hyden включает в себя переходные процессы, которые связывают пришедшие к нервной клетке возбуждения с конечным процессом трансформации этой посылки в специфические структурные перестройки белковой молекулы. Согласно теории Hyden, решающую роль в этом процессе также играет РНК, которая является посредником между внешней информацией, приходящей к клетке в форме нервных импульсаций, и между окончательным продуктом в виде рекомбинированной белковой молекулы, истинной «памятной энграммы».

Теория Hyden аргументирована рядом экспериментов с выработкой поведенческих условных рефлексов у крыс и с применением довольно тонкой методики обнаружения РНК в мозговых клетках. Учитывая комплексный характер гипотезы Hyden (морфо-физиолого-

химическая), я считаю необходимым кратко изложить ее основные тезисы.

Hyden полагает, что первичным отличительным признаком, который делает данное запоминание специфическим, является частота приходящей в нервную клетку импульсаций. В зависимости от этой частоты в аксоплазме нервной клетки стимулируется процесс перестройки кода РНК, т. е. перемена положения некоторых нуклеотидов в цепочке РНК. Следовательно, первым пунктом протоплазматических процессов, начинающих процесс ассоциации, по теории Hyden, является изменение информационной значимости РНК. Однако из биохимии хорошо известно, что центральной и даже, пожалуй, единственной функцией РНК является синтез белковых молекул. Естественно поэтому, что допущение изменения набора нуклеотидов в составе РНК неизбежно ведет за собой как следствие и другое допущение, что эта новая РНК должна синтезировать адекватные для данной ситуации белковые молекулы. В сущности, по Hyden, эта новая молекула белка и является хранителем полученной информации (своего рода «энграмма памяти»).

Однако всякая теория призвана объяснять не только процесс «запоминания», но, что особенно важно, и процесс «воспоминания», т. е. извлечение закодированной в белковой молекуле информации в соответствующей ситуации поведения. Для Hyden воспоминание опять-таки связано с той самой частотой возбуждений, которые приходят к тому же синапсу и возбуждают в нем тот же самый комплекс химических реакций, как и в первый раз. Однако в данном случае пришедшее возбуждение способствует не синтезу новой белковой молекулы, а внезапному изменению этой «памятной» молекулы. Такое изменение служит толчком к возбуждению данной нервной клетки, которая является частью обширного комплекса других нейронов, осуществляющих в целом какой-то поведенческий акт.

Концепция Hyden приобрела сейчас широкое хождение, хотя она и не лишена некоторых искусственных черт, мешающих принятию ее в целом. Интересно поэтому проанализировать те экспериментальные аргументы, которые Hyden положил в основу своей концепции. Прежде всего следует указать на его эксперименты с выработкой определенных поведенческих актов у крыс. Крысы должны были проделывать в водном лабиринте плавательные движения, дающие им возможность, проплывая через лабиринт, получать корм. Крысы быстро обучались несложным движениям и получали корм, т. е. практически вырабатывали условный пищевой рефлекс.

Дальше эксперимент велся в двух вариантах. В первом варианте крысы получали ингибитор РНК (8-аза-гуанин) перед началом выработки условного рефлекса, а во втором уже после выработки условного рефлекса. Так как ингибитор действует на РНК в виде стабилизации ее генетического кода, то было крайне интересно установить действие ингибитора в обоих указанных выше случаях выработки условного рефлекса. Опыты показали, что 8-аза-гуанин значительно замедляет и даже полностью тормозит выработку нового лабиринтного условного рефлекса, однако не влияет на уже выработанный и закрепленный условный навык.

Из этих экспериментов Hyden сделал естественный вывод, что именно в процессе фиксации приобретенного опыта роль РНК как передатчика информации является особенно важной, в то время как уже закрепленный опыт, отложившийся в специфических кодах белковых молекул, не подвергается действию этого ингибитора.

Правда, в этих опытах остается необъясненным следующий факт: каким образом может проявиться навык в случае выработки условного рефлекса перед дачей ингибитора, если РНК как посредник парализована?

Hyden развил свои эксперименты еще дальше. Применив тонкую хирургическую технику, он смог удалять отдельные нервные клетки из той области мозга, которая заведомо принимала участие в образовании приобретенного навыка, т. е. по сути дела условного

рефлекса. Он вырабатывал лабиринтные условные рефлексы, подвергая крыс вращению. Поскольку в этих условиях крысы, сопротивляясь вращению, вырабатывали навык через двигательный анализатор, Hyden брал именно клетки двигательной области для исследования тонким гистохимическим методом. Он показал, что в клетках двигательной области содержится значительно больше РНК, чем в клетках, не принимавших участия в выработке условных двигательных рефлексов.

Вэтом смысле следует подчеркнуть также важность экспериментов Е. М. Крепса, А. А. Смирнова и Ф. А. Четверикова (1954), а также Morrell (1963) с прямым анализом мозгового вещества при выработке условных рефлексов. Во всех случаях было показано, что удельная роль РНК повышается, и, естественно, создается соблазнительная ситуация для признания за РНК роли главного участника фиксирования полученной информации в виде белковых «энграмм памяти».

К настоящему времени в литературе накопились многочисленные указания на подобную роль РНК. Здесь же мне хотелось указать лишь на эксперименты Brathgerd, который показал, что существует тесная связь между стимуляцией ганглионарных клеток сетчатки и увеличением РНК. В этом смысле особенный интерес представляют эксперименты Johon, Venzel, Schirg, которые показали крайнюю избирательность действия рибонуклеазы. Инъекция рибонуклеазы в мозговые желудочки кошки блокирует только те условные реакции, которые были выработаны на пищевом безусловном подкреплении. Наоборот, рефлексы, которые были выработаны на оборонительном безусловном подкреплении, остались после инъекции незатронутыми. Этот факт, конечно, очень интересен, ибо показывает определенное химическое различие между кодированием ассоциаций, образованных на подкреплениях раздражениями различной биологической модальности. Если учесть все то, что нами говорилось выше относительно специфической химии различных возбуждений (болевое, пищевое), то такое заключение из опытов Veurel и др. уже не покажется столь невероятным.

Всамом деле, если восходящие возбуждения из подкрепляющих безусловных раздражителей формируют на субсинаптических мембранах корковых клеток своеобразные химические реакции, то имеются все основания допустить, что эти химические реакции для пищевого и болевого возбуждений должны быть различными. Однако этот факт должен быть проверен специальными контрольными экспериментами.

Сопоставляя все разобранные выше данные, мы должны признать, что проблема конвергенции различных возбуждений, с различными химическими свойствами синапсов на одном и том же нейроне требует подойти к ней еще более глубоко. Мы должны исходить из того, что сам процесс фиксации связи между индифферентным и безусловным раздражителями, встречающимися на одном и том же нейроне, находится в теснейшей зависимости от одного важного фактора, именно от взаимодействия синаптической мембраны с аксоплазмой.

Дело в том, что нейрон является, пожалуй, исключительным клеточным образованием организма в том смысле, что его ответственные процессы формируются не только в протоплазме и ядре, как это имеет место для всех других клеток организма, но еще и на периферии, т. е. на гетерогенных в химическом отношении субсинаптических мембранах.

Действительно, электронная микроскопия показывает, что преимущественными

образованиями синаптических окончаний являются митохондрии - энергетические станции по снабжению клетки энергетическим материалом, имеющим ближайшее отношение к проведению возбуждения (аденозинтрифосфат). И наоборот, эти же исследования показывают, что в синаптических образованиях чрезвычайно бедно представлены рибосомы, определяющие синтез белковых молекул. Однако эти последние

образования богато представлены в цитоплазме и даже в ядре клетки. Уже сам этот факт показывает, что субсинаптический процесс, вызванный «просачиванием» ацетилхолина через пресинаптическую мембрану, является лишь начальной стадией какого-то длинного цепного процесса, который может заканчиваться в цитоплазме включением описанного выше синаптического процесса с участием РНК.

В последнее время при обсуждении проблемы памяти выявилось довольно много соображений относительно природы этого цепного процесса. Например, Smith считает, что холинэстераза, очень чутко реагирующая на силу возбудительного процесса увеличением количества ее, могла быть тем «толкачом», который начинает эту цепь процессов. С точки зрения Smith, эта цепь процессов по своей природе должна быть серией весьма специфических энзиматических процессов, распространяющихся к центру клетки (Smith, 1962). Весьма возможно, что именно здесь и совершается контакт этих весьма специфических энзиматических процессов с рибонуклеиновой кислотой-переносчиком, которая в дальнейшем и формирует специфические белковые молекулы. Во всяком случае, если учесть опыты Hyden, McConnel и др., то станет ясно, что имеется весьма веское основание для такого предположения.

Разобранный выше материал и те соображения, которые возникают в связи с этим анализом, приводят нас к тому, чтобы высказать гипотезу о том, что индифферентный и безусловный раздражители встречаются на мембране одной и той же клетки, а их субсинаптические мембраны, продолжаясь в глубь протоплазмы, вступают в теснейшее химическое взаимодействие. Такое допущение является естественным продолжением того, что нейрофизиология сделала по изучению конвергенции возбуждения и химической специфики субсинаптических процессов. По мнению биохимиков, мембранные процессы клетки являются естественным фрагментом общих метаболических процессов всей аксоплазмы. Анастомозные эксперименты, о которых мы сообщали на стр. 125, заставляют думать, что субсинаптический процесс является прямым отражением метаболизма данной клетки, и я не вижу никаких оснований для отрицания встречи всех возбуждений на уровне молекулярных процессов аксоплазмы. Это особенно относится к встрече индифферентного и безусловного возбуждений, если учесть какую-то еще не понятую до конца способность безусловного возбуждения связываться с предшествующими ему возбуждениями и образовывать с ними стабильные химические связи.

Ни одна из тех гипотез, которыми мы пользовались и пользуемся в настоящее время, не дает достаточного удовлетворения на современном уровне наших знаний о тончайшем строении и об интимных процессах нервной клетки. Мы говорим обычно, что замыкание происходит на основе «взаимодействия между очагами возбуждений», на основе «синаптического процесса» с включением «тормозных и возбудительных синапсов» и т. д. Но в сущности эти фигуральные выражения не содержат в себе конкретного представления о реальной природе сцепления на молекулярном уровне, что, несомненно, соответствует действительному положению вещей. Самый факт формирования новых временных связей между двумя внешними воздействиями, никогда не связанными ранее, на каком-то этапе знаний приводил к неизбежному представлению о необходимости новых материальных связей в субстрате мозга. Вся приведенная выше терминология и отражает, в сущности, эти первые гипотетические представления. Однако углубление в электрофизиологическую, нейрохимическую и генетическую природу нервных клеток заставляет искать ответа на волнующие вопросы уже на этом, значительно более тонком уровне.

Не случайно и то, что ряд солидных исследователей, натолкнувшись на явление конвергенции возбуждений на ретикулярных и корковых клетках, уже сделал попытку связать конвергенцию возбуждений с образованием условного рефлекса (Fessard, 1960; Jung,

1963). Этот факт, несомненно, весьма показателен.

Проблема конвергенции возбуждений на нейроне наиболее близка к проблеме условного рефлекса Fessard (1962). Этот автор подробно разобрал общефизиологическую сторону взаимодействия различных потоков импульсаций, приходящих к одному и тому же нейрону, поставив особенный акцент на постсинаптическом потенцировании. Как подчеркивает сам Fessard (1962), его концепция «представляет собой попытку объединения преимуществ конвергенции с достоинствами потенциации».

Процессу потенцирования, неизбежно формирующемуся в процессе длительных бомбардировок синаптических образований нервными импульсами, Fessard придает основное значение. Постсинаптическое потенцирование способствует, с его точки зрения, облегченному проведению через синапсы и потому при длительной тренировке данной комбинации синапсов она всегда будет оказывать наименьшее сопротивление и задержку в проведении адекватного для нее импульса.

Fessard дает подробный расчет взаимодействия между отдельными нейронами, которое может повести при достаточно сильном исходном возбуждении к вовлечению соседних нейронов. Это обстоятельство по Fessard, дает возможность объяснить известное из физиологии высшей нервной деятельности явление генерализации условного возбуждения, проявляющееся в первом периоде выработки условного рефлекса.

Fessard указывает еще на целый ряд факторов, которые, как он полагает, вовлечены в процесс образования условных рефлексов. Он берет случай синхронизации электрической активности, когда несколько соседних областей коры мозга срабатываются на один ритм. Здесь Fessard приводит в качестве аргумента хорошо известные эксперименты М. Н. Ливанова, показавшие, что при выработке условного рефлекса проекционные области условного и безусловного раздражителя в коре головного мозга «срабатываются на один и тот же ритм электрической активности».

Fessard приводит физические данные Pringi о том, что в тот момент, когда встречаются волнообразные изменения одного и того же ритма, происходит своеобразное «сцепление» ритмов, благодаря которому один из ритмических процессов как бы тянет за собой некоторое время другой ритмический процесс.

Я не думаю, чтобы именно эта физическая закономерность - «сцепление ритмов» могла иметь место в случае изоритмической пульсации некоторых областей коры мозга. Скорее всего, эта пульсация способствует, как показали Amassian, Scherer, Fessard, подъему нейронной активности соответствующих областей также в определенном ритме, что могло бы способствовать закреплению какой-то, пока неизвестной формы связи.

В самом деле, никакое чисто феноменологическое объяснение, основанное на электрических феноменах, не может объяснить более глубокой природы процесса замыкания.

Особое внимание Fessard уделяет тем изменениям в состоянии нервных клеток, которые хотя и не могут быть констатированы привычными для нас методами исследования, тем не менее могут весьма широко влиять на ход взаимодействия между нейронами при образовании условных рефлексов. Он подробно разбирает также «предысторию», влияющую на уровень возбудимости нейронных организаций, принимающих участие в образовании условных связей.

Исходя из ряда исследований своей лаборатории, Fessard ставит уже известный нам вопрос: где же впервые возникает замыкание условно-рефлекторной связи: в подкорковых образованиях или в коре мозга? Он приводит данные Busser и Roger, которые показали, что ритм электрической активности, соответствующий условному раздражению, в неспецифическом таламусе образуется раньше, чем в коре больших полушарий.

Насколько правильно я понял концепцию Fessard, она состоит в том, что первичная конвергенция возбуждений, принимающая условный характер, сначала образуется на уровне подкорковых аппаратов, а потом в виде своеобразных «конвергентных узоров» вторично формируется и на корковых нейронах. Все эти интересные данные, являющиеся оригинальным результатом работ Fessard, служат ему предпосылкой для объяснения процесса замыкания условной связи как на подкорковом, так и на корковом уровне.

Оценивая в целом концепцию Fessard, мы должны отметить, что трудно игнорировать хотя бы один из параметров в деятельности корковых нейронов, которые подробно были им разработаны. Несомненно, каждый из этих параметров принимает участие в формировании реальных межнейрональных взаимоотношений. В самом деле, мы несомненно имеем в деятельности нейронов коры больших полушарий и окклюзию, и следовые процессы, и потенциацию и т. д. Однако нам представляется, что ни один из этих механизмов не может быть ответственным за конечную природу образования прочной условной связи.

Например, едва ли изменение поляризационных отношений на мембранах клетки может стать фактором постоянной связи между внешними прямо генераторной способности клетки. Описание электрических феноменов, несомненно, дает конкретные сведения о локализации процесса, об эволюции его во времени и об интенсивности взаимодействий, развивающихся

внервной системе. Но, к сожалению, эти феномены весьма пригодные и необходимые для понимания взаимодействия и интеграции нервных процессов в центральной нервной системе, становятся совершенно неспособными раскрыть что-либо там, где на смену выступает наиболее решающий процесс - химическая фиксация приобретенного опыта.

При оценке судьбы нервного импульса в самой нервной клетке его роль обычно весьма обедняется и практически во внимание принимается только генерация нервных импульсов самой клетки в области «светлого бугорка». Между тем все разнообразные процессы нервной деятельности, как, например, трансформация возбуждений в органах чувств, проведение по нерву, архитектурные системные взаимодействия и т. д.- все это, обеспечивая формирование приспособительного акта, служит в конце концов накоплению информации в стабильных белковых кодах.

Взаключение мне хотелось бы оговорить еще один важный момент, который, несомненно, имеет место при образовании каждого условного рефлекса. Мы уже говорили о том, что безусловный раздражитель перекрывает генерализованно все те конвергенции возбуждений, которые были вызваны к жизни индифферентным раздражением и активирующим действием ориентировочно-исследовательской реакции, несомненно, конвергирующей также к тем же самым корковым нейронам. Мы видели из работ лаборатории Jung и из работ сотрудников нашей лаборатории, в каких разнообразных формах одиночных разрядов и вызванных потенциалов реализуется индифферентное и безусловное возбуждение

вкоре больших полушарий. Естественно поэтому, что сами типы замыкательной деятельности для различных участков коры, для различных нейрональных элементов, конечно, будут неодинаковы. Следовательно, практически безусловное возбуждение фиксирует чрезвычайно обширную по площади и сложную по конфигурации картину предшествующих возбуждений. Если к этому прибавить, что обстановочный раздражитель, как правило, очень комплексный и в конечном итоге также становится условным раздражителем, то сложность всей ситуации может быть охвачена только широким статистическим анализом.

Остается обсудить еще один важный пункт в образовании условного рефлекса как акта целого мозга. До сих пор мы рассматривали вопрос в аспекте конвергенции восходящих возбуждений и последующих нейрохимических превращений в масштабе одного коркового нейрона. Вместе с тем мы указывали, что восходящее безусловное возбуждение охватывает

всю кору головного мозга и, следовательно, проявляет свое химически стабилизующее действие во всех тех нейронах, в которые поступила в какой-либо форме информация от индифферентного раздражителя.

Конечно, ориентировочно-исследовательская реакция как раз и является тем мощным средством, с помощью которого мозг и данная функциональная система освобождаются от избыточной внешней информации, избирая из нее все то, что имеет наибольшую значимость для данного момента. Следовательно, в конечном итоге волна безусловного восходящего возбуждения настигнет лишь те возбуждения или остаточные следовые процессы от них, которые были закреплены ориентировочно-исследовательской реакцией как существенные на данный момент жизни животного и человека (афферентный синтез).

Надо представить себе на минуту ту обширную картину из избирательно возбужденных элементов как в проекционных зонах, так и в ассоциативных часто отдаленных друг от друга зонах коры больших полушарий, где безусловное возбуждение вступило в стабилизированные химические связи с каким-то параметром еще не отзвучавшего индифферентного возбуждения.

Врезультате этих процессов происходит довольно многообразная по природе стабилизация связи в различных корковых элементах, находящихся в различных отделах коры мозга.

Как объединены все эти элементы в единую монолитную систему, определяющую в центробежном направлении все специфические черты данного условнорефлекторного акта?

Нам кажется, что именно этому и служат богатые интракортикальные ассоциативные связи, позволяющие легко установить функциональный контакт между клетками, находящимися на близком расстоянии и на значительном удалении друг от друга.

Признав значение интракортнкальных связей как аппарата, устанавливающего контакты между одновременно возбужденными нейронами коры мозга, мы тем самым устраняем кажущееся противоречие между прежним представлением о генерализации возбуждений по коре больших полушарий из пункта его возникновения (горизонтальный аспект) и генерализацией возбуждений в связи с восходящими потоками возбуждений (вертикальный аспект).

Всамом деле, интракортикальные ассоциативные проводящие пути по своей сути являются избирательными проводниками и могут обусловить распространение возбуждений именно между дробными отделами коры. Наиболее вероятно, что эти интракортикальные связи обусловливают те интегративные взаимодействия, которые создаются между корковыми клетками, ассоциированными на основе одновременности действия восходящих возбуждений. Этим самым достигалось бы главное условие формирования целостного поведенческого акта на основе всесторонне интегрированного комплекса возбуждений.

При таком допущении мы имели бы весьма координированную систему взаимоотношений между восходящими подлинно генерализующими возбуждениями и между избирательно распространяющимися по коре возбуждениями, связывающими в функциональные объединения лишь отдельные нейрональные группы.

Вэтом пункте нельзя не видеть того биологического смысла, который проявил себя в эволюции этих двух форм деятельности. С одной стороны, виды восходящих возбуждений производят неограниченный охват всех имеющихся в данный момент информации, что осуществляется обширными генерализациями возбуждений по всей коре мозга и дополнительными разнородными возбуждениями ее различных отделов.

Данная фаза протекает с избыточным вовлечением различных процессов и механизмов мозга, и это имеет вполне определенный статистический успех, подобный тому, к которому приводит дробовой выстрел. Исключается сама возможность «просмотра» чего-либо