Почвенные факторы

Почвенные факторы.

1. Характеристика почвенных экологических факторов.

2. Отношение растений к кислотности почвы.

3. Растения и содержание в почве важнейших элементов питания.

4. Типы растений по отношению к особенностям почвенного покрова.

1. Почва – важнейшее природное тело, возникшее вследствие взаимодействия различных факторов почвообразования: материнской породы, климата, живых организмов, рельефа местности, возраста территории, хозяйственной деятельности человека.

Очень большое экологическое значение имеет мощность почвенного покрова (от поверхности до материнской горной породы). Вся его толща пронизана корнями растений. Чем толще слой почвы и ее гумусовый горизонт, тем глубже укореняются в ней растения, так как такая почва удерживает больше влаги и питательных веществ. Во всех типах почв наибольше экологическое значение имеют водный, тепловой, воздушный и солевой режимы. Поглощение воды и растворенных в ней питательных веществ корнями растений из почвы зависит от ее аэрации и температуры.

Механический состав почвы. Почва состоит из минеральных, органических и органо-минеральных механических элементов, находящихся в химическом взаимодействии. В составе почв кроме торфяных обычно преобладают минеральные механические элементы, на втором месте – гуматы, затем полуразложившиеся органические остатки и свободные органические кислоты. Механический состав почвы определяется соотношением твердых частиц различных размеров. В зависимости от содержания песчаных (крупнее 0,01 мм, или «физический песок») и глинистых частиц (мельче 0,01 мм, или «физическая глина») различают песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые почвы.

Механические элементы почв склеиваются различными выделениями микроорганизмов и высших растений, пронизываются и скрепляются гифами грибов и мелкими корешками высших растений, образуя агрегаты или структурные отдельности. Агрегаты различной величины, формы и прочности в совокупности создают характерную для той или иной почвы структуру. В свою очередь структура определяет водный, тепловой и воздушный режимы, биологию, а следовательно, и питательный режим почвы.

Органическое вещество почвы. Органическую часть почвы составляют живые микроорганизмы, корни растений, опад и, главным образом, перегной, или гумус, представляющий собой продукт гумификации и неполного разложения растительных остатков и трупов почвенных макро- и микроорганизмов. Это темноокрашенная органическая часть почвы, содержащая гуминовые кислоты, фульвокислоты, гумин, ульмин и основные элементы питания растений. Темный цвет гумуса способствует лучшему прогреванию почвы, а его высокая влагоемкость – удержанию воды почвой. Гумус прочно склеивает минеральные частицы, образуя комочки, что улучшает структуру почвы. Все эти свойства благоприятствуют условиям роста растений на почвах, богатых гумусом.

Гумусовые вещества играют большую роль в формировании структуры почвы. В зависимости от преобладания агрегатов разных размеров различают структуру глыбистую, комковатую, ореховатую, зернистую, пылеватую и т. д. наиболее прочные структурные отдельности, хорошо впитывающие влагу, но не расплывающиеся, создаются путем склеивания частиц перегноем при наличии кальция. А это означает наиболее благоприятный воздушно-водный режим почвы.

Коллоиды почвы. Большое значение для растений имеет содержание в почве коллоидов – минеральных (очень мелких частиц, образующихся в результате выветривания горных пород), органических (появляющихся при разрушении органических остатков) и органо-минеральных. В связи с очень малыми размерами частиц почвенные коллоиды имеют огромную суммарную поверхность: например, на 1 см³ почвы около 6 тыс. м². этим объясняется их большая способность к физической адсорбции – поглощению и удержанию воды и растворенных в ней питательных веществ на своей поверхности. Наряду с другими видами поглощения (механическим, физико-химическим, или обменным, химическим) физическая адсорбция определяет поглотительную способность почвы, вследствие чего эта часть почвы (коллоиды и тончайшие частицы ила) получила название почвенного поглощающего комплекса.

Химизм почвенного раствора является для растений экологическим фактором первостепенной важности. На рост и состояние растений сильно влияет реакция почвенного раствора (рН), которая связана с содержанием в почве кислот (угольная кислота, фульвокислоты в глеево-подзолистых почвах) или щелочей (сода в солонцах), а также сильно зависит от состава ионов, вошедших в почвенный поглощающий комплекс. Обилие ионов водорода или алюминия вызывает кислую реакцию, ионов натрия – щелочную. Высокой кислотностью отличаются болотные и подзолистые почвы, щелочностью – солонцы; черноземы имеют реакцию, близкую к нейтральной.

Очень важен для почвенного питания растений солевой режим почвы, который характеризуется содержанием и доступностью в почвенном растворе солей элементов, необходимых для жизнедеятельности растений (азота, калия, фосфора, кальция, серы, железа и др.). Некоторые вещества (железо, алюминий) обычно имеются в почве в количествах, достаточных для питания растений; другие, например, азот, калий, фосфор, потребляемые растениями в наибольших дозах, часто оказываются в недостатке. Весьма существенна для нормального течения многих физиологических процессов растения обеспеченность почвы микроэлементами – медью, бором, марганцем, иодом и др.

Почвенный воздух, заполняющий поры, необходим для дыхания и нормального течения других физиологических процессов, происходящих в корнях растений. Его количество в почве определяется особенностями ее структуры (наличие пор, скважин), а также ее водным режимом. В сухой почве все скважины заняты воздухом; по мере ее увлажнения воздух вытесняется водой, а часть составляющих его газов растворяется в почвенной воде. Для нормального роста растений почва должна содержать и воду (в мелких и средних порах), и воздух (в крупных порах). По составу почвенный воздух сильно отличается от атмосферного, в основном повышенным содержанием углекислого газа (до 10%), образующегося при дыхании корней и почвенных организмов, а также сниженным содержанием кислорода. Состав воздуха в почве значительно меняется в разных горизонтах в зависимости от времени года, режима увлажнения и других причин. Под влиянием различных факторов (выдувания, теплового расширения, диффузии газов, изменений атмосферного давления) почвенный воздух постоянно обновляется, что очень существенно для жизнедеятельности корней растений и почвенной микрофлоры.

Биотические факторы почвы. Кроме мертвых, разлагающихся остатков растений и животных в почве находится огромное количество микро- и макроорганизмов, играющих исключительную роль в жизни высших растений. Ю. Одум, исходя из размеров живых почвенных организмов, делит их на следующие группы:

1). Микробиота – бактерии, грибы, почвенные водоросли и простейшие.

2). Мезобиота – нематоды, клещи, ногохвостики, мельчайшие личинки насекомых и некоторые другие организмы.

3). Макробиота – корни растений, крупные насекомые и дождевые черви.

Наибольшее экологическое значение имеют бесхлорофилльные микроорганизмы почвы, особенно бактерии, грибы, актиномицеты и различные простейшие – инфузории, амебы, корненожки и др. Больше всего микроорганизмов в окультуренных почвах, богатых зольными веществами и азотом. Особенно много их на корнях растений и в почве, непосредственно прилегающей к корням, – ризосфере. По физическим, химическим и биологическим свойствам ризосфера резко отличается от почвы, удаленной от корней растений. Именно в ней сосредоточено наибольшее количество микроорганизмов и наиболее бурно протекают почвообразовательные процессы. Количество микроорганизмов зависит не только о богатства почвы, но и от вида растений. Особенно много их в ризосфере люпина, люцерны и некоторых других бобовых.

Известно, что химический состав корневых выделений и содержимое отмирающих корневых волосков, клеток эпидермиса и других частей у разных видов растений неодинаковы, вследствие чего микрофлора их ризосферы также различна.

Численность микроорганизмов в ризосфере зависит от возраста растения и стадии его развития. Особенно много микроорганизмов на корнях молодых растений непосредственно перед цветением. Именно в этот период корни обильно выделяют органические вещества, способствующие быстрому росту и размножению микроорганизмов.

Больше всего микроорганизмов сосредоточено в гумусовом горизонте. В верхнем пахотном слое почвы живая масса бактерий, грибов, водорослей и актиномицетов, вместе взятых достигает 10 т/га и более. По мере углубления в почву количество микроорганизмов уменьшается.

Таким образом, вокруг корней высших растений создается особая форма жизни, способствующая бурному развитию микроорганизмов, которые, разлагая органические и минеральные соединения почвы, делают их доступными для зеленых растений. Более того, микроорганизмы сами выделяют продукты своего метаболизма и тем самым повышают плодородие слоя почвы, расположенного непосредственно у корней. В составе метаболитов имеются так называемые биотические вещества, обладающие свойствами биокатализаторов. К ним относятся ферменты, ауксины, витамины, некоторые аминокислоты и др. Эти вещества, активизируя ростовые процессы у растений, увеличивают их урожайность.

Как правило, в гумусовом и других почвенных горизонтах преобладают бактерии. Грибы, актиномицеты и водоросли также играют существенную роль в почвообразовательном процессе и оказывают известное влияние на жизнь высших растений. Почвенные грибы минерализуют лесную подстилку. Кроме мицелия высших грибов существенную роль играют плесневые грибы и дрожжи. Все они, разлагая растительные остатки, повышают плодородие почв и таким образом увеличивают запас элементов питания для растений. Общеизвестна роль микоризы для развития древесных растений. Многие травянистые растения также не могут нормально развиваться без микоризы.

Миксомицеты, как и аэробные бактерии, лучше всего развиваются на богатых, умеренно увлажненных почвах. По численности они занимают второе место после бактерий. Как и бактерии, они разлагают органические вещества почвы и делают их доступными для растений. Количество живущих в почве простейших сравнительно невелико – до 10 тыс. в 1 г почвы.

Кроме бесхлорофилльных микроорганизмов, в почве живет большое количество микроскопических водорослей – синезеленых, зеленых, диатомовых и др. Положительное значение почвенных водорослей заключается в том, что они стимулируют жизнедеятельность азотофиксирующих бактерий и таким образом косвенно участвуют в накоплении азота в почве, а многие из них сами фиксируют свободный азот воздуха. Как правило, в почвах под травянистыми ценозами водорослей больше, чем в лесных. Больше всего водорослей в степных черноземах.

Кроме богатства почв на численность микроорганизмов и их видовой состав большое влияние оказывают климатические условия и прежде всего температура и влажность почвы.

Недостаток тепла, особенно в более высоких широтах, замедляет почвообразовательный процесс. По этой причине в южных почвах микробиологические процессы значительно интенсивнее, чем в северных.

Исключительное влияние на численность и жизнедеятельность микроорганизмов оказывает влажность почвы. Почвенные микроорганизмы поглощают питательные вещества главным образом из почвенного раствора, в котором имеются аминокислоты, продукты разложения органических остатков, органические кислоты, различные соли и т. д. Из почвенного раствора вещества всасываются через поверхность клетки путем абсорбции и диффузии. При недостаточной влажности почвы даже засухоустойчивые микроорганизмы плохо размножаются, их биохимическая активность снижается. Лучше всего микробиологические процессы протекают при влажности почвы около 60% от полной ее влагоемкости. В таких условиях почва достаточно обеспечена водой и воздухом и в ней интенсивно осуществляются процессы аммонификации и нитрификации. Переувлажнение почвы приводит к подавлению аэробных микробиологических процессов.

Таким образом, интенсивное размножение и активную деятельность почвенных микроорганизмов определяет сочетание богатства почв с оптимальным увлажнением и сравнительно высокой температурой. Кроме того, для нормальной деятельности аэробных микроорганизмов необходим воздух. К аэробным микроорганизмам относят значительную часть бактерий и большинство актиномицетов.

Кроме перечисленных выше факторов большое значение для микроорганизмов имеет активная кислотность почвы. В нейтральных и щелочных почвах преобладают бактерии и актиномицеты, в кислых – грибы.

Исключительно важную роль играют земляные черви. Их ходы способствуют аэрации почвы и проникновению корней растений в более глубокие горизонты. Пропуская почву через пищеварительный тракт, они обогащают ее пищеварительными ферментами и полезными для растений солями.

2. Из химических почвенных факторов для растений весьма существенна реакция почвенного раствора, или степень кислотности, выражаемая отрицательным логарифмом концентрации (точнее активности) ионов водорода (рН). Реакция почвенного раствора (которая может быть кислой, щелочной или нейтральной) оказывает большое влияние на численность микроорганизмов в почве и на их групповой и видовой состав, а через них – на режим питания зеленых растений.

Кислотность почвы обусловлена в основном водородными ионами угольной и органических кислот, а также ионами алюминия, частично марганца. Кислотность почвы, вызванную избытком свободных водородных ионов, обычно называют активной или актуальной кислотностью, а вызванную обменными ионами алюминия или почвенными коллоидами – потенциальной или обменной кислотностью. Кроме того, различают общую, или титрируемую, кислотность (щелочность), обусловленную наличием в почвенном растворе кислот или щелочей.

Активная кислотность определяется величиной рН. В разных почвах рН варьирует от 3 (в сфагновых торфяниках и в подстилке сосны на сфагновых болотах) до 11 (на солонцах). Выражение рН 7 – показатель нейтральной реакции среды. В такой среде активность водородных и гидроксильных ионов одинакова. Кроме нейтральных имеются кислые почвы, у которых рН меньше 7, и щелочные почвы – с рН больше 7.

Реакция почвенного покрова определяется климатом, растительностью, материнской породой, грунтовыми водами, рельефом местности, удобрениями и т. д. Поскольку активная реакция почвенного раствора зависит главным образом от присутствия в нем кислот и карбонатов, то роль климата, растительного покрова и материнских пород в возникновении кислотности очевидна. В холодном климате высоких широт и влажном климате лесной зоны из-за недостатка тепла и избытка влаги в процессе разложения (минерализации) растительных остатков выделяется много кислот. Немало их выделяют и сами растения. Кислоты способствуют быстрому растворению и – благодаря обилию осадков – вымыванию извести из почвы. Поэтому кислотность почвы – это прежде всего недостаток кальция в почвенном растворе. Вследствие этого почвы тундр и лесов имеют преимущественно кислую реакцию почвенного раствора. Особенно низкие значения рН в торфяниках и под подстилкой хвойных лесов на торфяных болотах. В лесной зоне, в направлении с севера на юг, уменьшаются активная и обменная кислотность и содержание в почве алюминия; постепенно увеличивается насыщенность почвы основаниями, особенно известью. Это способствует повышению плодородия почв и увеличению продуктивности леса.

В жарком и сухом климате степей, особенно пустынь, кислот образуется еще меньше: они нейтрализуются известью, которая благодаря небольшому количеству осадков не вымывается или очень слабо вымывается из почвы. Кроме того, в степях и пустынях материнские почвообразующие породы богаты известью, в связи с чем реакция почвенного раствора в степной зоне преимущественно нейтральная, а в пустынной – щелочная.

Сама растительность может способствовать установлению той или иной величины рН в почве. В хвое ели содержится большое количество смоляных кислот, дающих кислые продукты разложения, в то время как в хвое лиственницы аккумулируется много извести, и поэтому под лиственничными лесами реакция почвенного раствора менее кислая. сильнощелочная реакция (рН 9,2 – 9,5) создается в верхнем слое почвы (корке) под кронами пустынных деревьев и кустарников (саксаула, черкеза), опад которых содержит большое количество подщелачивающих солей.

Значение рН почвенного раствора для растений определяется тем, что многие процессы обмена веществ с окружающей средой происходят в ограниченной зоне рН. Кислотность почвенного раствора оказывает также сильное влияние на состав и деятельность почвенных микроорганизмов, что в свою очередь отражается на условиях жизни растений. Сильнокислая или сильнощелочная реакция подавляет активность наиболее важных групп почвенной микрофлоры (бактерий нитрифицирующих, азотфиксирующих и т. д.).

Д.Г. Виленский, исходя из величины рН, разделил почвы на следующие группы: сильнокислые – рН 3 – 4, кислые – 4 – 5, слабокислые – 5 – 6, нейтральные – 6 – 7, щелочные – 7 – 8, сильнощелочные – 8 – 9. По его данным, нейтральную реакцию имеют черноземы и сероземы, сильнощелочную – солонцы, кислую – дерново-сильноподзолистые, болотные и серые лесные почвы.

Материнские почвообразующие породы и продукты их выветривания оказывают существенное влияние на величину рН. Ледниковые морены, граниты и некоторые другие кислые породы увеличивают кислотность почв, а карбонаты снижают ее. Богатые известью грунтовые воды снижают, а бедные – повышают кислотность почвы. Во влажном климате на равнинах и в понижениях наблюдается застой воды. В результате уменьшается аэрация почвы и увеличивается кислотность.

Кислоты поступают в почву и из воздуха. Вблизи промышленных центров в воздухе много сернистого и других кислых газов, которые, растворяясь в дождевой воде, поступают в почву и увеличивают ее кислотность. Избыточная кислотность почвы отрицательно действует на обмен веществ, рост и развитие многих растений и на поглощение растениями анионов и катионов. В кислой среде уменьшается поступление в растения анионов, в щелочной – катионов. Кислотность нарушает обмен углеводов в растении. Отрицательное воздействие кислотности почвы объясняется тем, что в кислом почвенном растворе в избытке имеются ионы алюминия, а в некоторых почвах – и марганца. Накопление ионов алюминия подавляет развитие корней, что снижает поглощение корнями растений фосфора, калия, кальция, марганца, железа, бора и других макро- и микроэлементов. Взаимодействие алюминия и фосфора приводит к образованию труднорастворимых фосфатов. Аналогично действует на растения марганец. Известкование почвы увеличивает концентрацию кальция и до некоторой степени нейтрализует вредное влияние кислотности, восстанавливая механизм поглощения катионов.

Таким образом, кислотность почвы и ее последствия обусловлены высокой концентрацией водородных ионов и ионов алюминия, марганца и низким содержанием в почвенном растворе кальция. Однако растения по-разному относятся к кислотности почвы. Например, сфагнум лучше всего растет в кислой среде (рН около 3,5), а ячмень, мать-и-мачеха и другие – при рН 6 – 7. многие растения имеют довольно широкую амплитуду по отношению к рН, например ландыш майский (Convallaria majalis), сосна обыкновенная. В зависимости от отношения к реакции почвенного раствора растения делят на следующие группы:

1. Ацидофильные растения – растения-индикаторы кислых почв. К этой группе относится сфагнум и такие растения верховых болот, как багульник болотный (Ledum palustre), мирт болотный (Chamaedaphne calyculata), подбелолистник (Andromeda polifolia), клюква болотная (Oxycoccus quadripetalus), голубика (Vaccinium uliginosum) и др. Сюда же относятся растения влажных и кислых лугов, хвойных лесов, полей, например луговик извилистый (Deschampsia flexuosa),луговик дернистый (Deschampsia caespitosa), белоус (Nardus stricta), вереск (Calluna vulgaris), брусника (Vaccinium vitis-idaea), черника (Vaccinium myrtillus), щавелек (Rumex acetosella), полевица собачья (Agrostis canina), вейник ланцетный (Calamagrostis lanceolata), лютик едкий (Ranunculus acris), погремок большой(Alectorolophus major) и др.

2. Индикаторы нейтральных и близких к ним почв; сюда входят наиболее ценные в кормовом отношении злаки и бобовые пойменных лугов: овсяница луговая (Festuca pratensis), овсяница красная (Festuca rubra), тимофеевка луговая (Phleum pratense), трясунка (Briza media), клевер луговой (Trifolium pratense), клевер горный (Trifolium montanum), люцерна серповидная (Medicago falcata); из зонтичных – борщевик сибирский (Heracleum sibiricum), тмин (Carum carvi). К этой группе также относятся печеночница благородная (Hepatica nobilis), сныть (Aegopodium podagraria) и др.

3. Базифильные растения – индикаторы щелочных почв. К ним относятся растения известняков и меловых отложений, большинство растений сухих степей и пустынь. В лесостепи и в южной части лесной зоны к кальцефилам относятся сон-трава (Pulsatilla patens), ветреница дубравная (Anemone sylvestris), мордовник обыкновенный (Echinops sphaerocephalus), мать-и-мачеха (Tussilago farfara), очиток едкий (Sedum acre), горчица полевая (Sinapis arvensis) и др.

4. Индифферентные растения; типичный пример – ландыш.

Древесные породы, так же как мхи и травянистые растения, по-разному относятся к кислотности почв: дуб обыкновенный (Quercus robur), например, предпочитает нейтральные и слабощелочные почвы, а ель обыкновенная (Picea abies) – умеренно кислые.

3. К числу необходимых химических элементов, поглощаемых из почвы растением, относятся азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, а также ряд микроэлементов (медь, бор, цинк, молибден и др.). Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть полностью заменен другим.

По отношению к общему богатству почвы необходимыми элементами растения распределяют следующим образом:

1. Эвтрофные – растения, произрастающие на богатых почвах. К ним относятся пролесник (Mercurialis perennis), ясменник пахучий (Asperula odorata), растения черноземных степей, из древесных – ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior), клен равнинный (Acer campestre), клен плантановидный (Acer platanoides) дуб обыкновенный (Quercus robur) и др.

2. Олиготрофные – растения, мало требовательные к богатству почв. В эту группу входят вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), осока верещатиковая (Carex ericetorum), растения верховых сфагновых болот; из древесных к ним относится сосна обыкновенная, способная произрастать на самых бедных почвах и субстратах.

3. Мезотрофные – растения, умеренно требовательные к богатству почв. В эту группу входит большинство луговых и лесных растений.

Значение азота для растений определяется тем, что он входит в состав всех белков и нуклеиновых кислот, является основной частью хлорофилла. При недостатке в почве доступного растению азота листья приобретают светлую окраску. Азот входит в состав гормонов, стимулирующих рост и развитие растений и обмен веществ. Важнейшие источники азота для растений – нитраты и соли аммония, которые образуются в почве в процессе аммонификации и нитрификации. Кроме того, азот воздуха связывают и переводят в доступные для растений соединения азотфиксирующие микроорганизмы, обитающие в почве.

Недостаток азота связан с подавлением деятельности почвенных микроорганизмов, обусловленным низкими или слишком высокими температурами, высокой кислотностью и плохой аэрацией почвы, избыточным увлажнением и другими причинами. В условиях крайнего недостатка азота у растений, особенно у хлебных злаков, наблюдаются следующие признаки азотного голодания (отчасти они напоминают ксероморфоз): тонкие стебли, мелкие, грубые, волокнистые листья, мелкоклеточные ткани, утолщение клеточных стенок; молодые листья имеют слишком светлую окраску, но по мере старения приобретают желтую, красную или пурпуровую; рост и кущение слабое. Недостаток азота ведет к снижению содержания хлорофилла в листьях, недоразвитию побегов и цветков, карликовому росту. Поскольку азот необходим для образования белков, его дефицит может быть фактором, ограничивающим рост растений и накопление фитомассы даже в условиях, оптимальных для фотосинтеза. На лугах при недостатке азота количество злаков в травостое уменьшается, а количество бобовых возрастает, и наоборот, избыток азота в почве приводит к усилению роста злаков и вытеснению бобовых.

Излишек нитратов в почве также вреден, как и их недостаток. При усиленном азотном питании и недостатке калия и фосфора в почве у растений образуются крупные тонкостенные сильно обводненные листья. В клетках таких листьев повышена концентрация азотных соединений, они легко повреждаются насекомыми и неустойчивы к заморозкам.

Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Соответственно различной требовательности к элементу растения располагают по определенной шкале. Например, в шкалах Элленберга «азотным числом» N1 обозначены виды, обычно встречающиеся на бедных азотом почвах (клевер ползучий (Trifolium repens), смолевка вздутая (Silene inflata)),N5 – ярко выраженные азотолюбы (виды рода марь (Chenopodium), крапива жгучая (Urtica urens)). ступени N2 – N4 включают переходы между этими крайностями, а N0 означает виды, безразличные к содержанию азота (овсюг (Avena fatua)).

Наиболее требовательны к азоту растения-нитрофилы. Их хороший рост и обилие указывают на богатство почвы нитратами. Обычно они поселяются в местах, где есть дополнительные источники органических отходов, а следовательно, и азотного питания. К нитрофилам относятся лучшие луговые кормовые злаки, табак, растения вырубок (малина (Rubus idaeus), бузина красная (Sambucus racemosa), хмель вьющийся (Humulus lupulus), иван-чай (Chamaenerion angustifolium)), многие рудеральные виды (чистотел (Chelidonium majus), белена (Hyoscyamus niger), крапива двудомная (Urtica dioica), щирица (Amaranthus retroflexus)). Нитрофильны многие зонтичные, поселяющиеся на опушке леса.

К нитрофобам, т. е. растениям, избегающим местообитания, богатые нитратами, относятся виды люпина. Другие представители бобовых безразличны к нитратам, т. к. получают азот от клубеньковых бактерий, но на местообитаниях, неблагоприятных для развития клубеньковых бактерий, бобовые так же, как и другие растения, используют нитраты почвы.