Неаллельное взаимодействие генов
.pdf3. НЕАЛЛЕЛЬНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ
Задачи с решениями
3.1. При скрещивании безалкалоидных форм узколистного люпина в F1 получили все растения алкалоидные, в F2 произошло расщепление: 530 алкалоидных и 430 безалкалоидных.
Как наследуется признак алкалоидности? Определите генотипы исходных растений, гибридов F1 и F2.
Решение:
В F1 наблюдается единообразие, что свидетельствует о гомозиготности родительских растений. Т.к. у растений F1 наблюдается новое проявление признака, то признак контролируется, вероятно, не одной парой аллелей. В F2 получено 2 фенотипических класса, но наследование алкалоидности не моногенное (соотношение фенотипов 3 : 1 не наблюдается). Предположим дигенное наследование признака и найдем количество растений для одного возможного сочетания гамет в этом расщеплении:
960 : 16 = 60.
Исходя из этого расщепление в опыте:
530 : 60 = 8,8; 430 : 60 = 7,2, т.е. примерно 9 : 7, что соответствует комплементарному взаимодействию генов.
Проверим гипотезу о комплементарном взаимодействии генов, контролирующих алколоидность с помощью критерия 2 :
|
(530 - 540)2 |
(430 - 420)2 |
факт2 = —————— + —————— = 0,42; |
||
|
540 |
420 |
Полученный факт2 = 0,42 меньше табличного значения при одной степени свободы теор2 = 3,84, что свидетельствует о правомерности гипотезы о
комплементарном взаимодействии 2 генов A и B, каждый из которых в отдельности, как и их рецессивы, не влияет на алкалоидность.
Схема скрещивания: |
|
|
Р: |
ААbb х ааВВ |
|
|
безалк. безалк; |
|
F1: |
АаВb |
|
|
алкалоид. |
|
F2: |
9 А-В- алкалоид. |
|
|
3 ааВ- |
|
|
3 A-bb |
безалк. |
|
1 aabb |
|
1
Ответ. Признак алкалоидности наследуется по типу комплементарного взаимодействия генов с расщеплением 9 : 7. Генотипы исходных форм: ААbb, ааВВ, F1: АаВb, в F2 – 9 генотипов, которые дают 2 фенотипических класса: 9 (А-В-) – алкалоидные растения и 7 (3 ааВ-, 3 A-bb, 1 aabb) – безалкалоидные растения.
3.2. При скрещивании 2 линий тыквы со сферическими плодами между собой в F1 все растения имели дисковидные плоды, а в F2 получено расщепление: 120 растений с дисковидными, 74 — со сферическими и 14 — с удлиненными плодами. Как наследуется признак? Определите генотипы исходных растений, F1 и F2.
Решение:
В F1 наблюдается единообразие растений по изучаемому признаку и новое его проявление. Следовательно, исходные формы гомозиготны, признак контролируется не одной парой аллелей. В F2 нет моногенного наследования, так как имеется 3 фенотипических класса. Предположим дигенное наследование, при котором образуется 16 комбинаций гамет. Определяем количество растений приходящихся на одно сочетание — 208 : 16 = 13.
Таким образом, расщепление в опыте:
сдисковидными 120 : 13 = 9,2 со сферическими 74 : 13 = 5,7
судлиненными 14 : 13 = 1,1, т.е. примерно 9 : 6 : 1.
Проверим гипотезу о комплементарном взаимодействии генов с помощью критерия 2 :
|
(120 - 117)2 |
(74 - 78)2 |
(14 - 13)2 |
факт2 = —————— + —————— + —————— = 0,36; |
|||
|
117 |
78 |
13 |
Полученный факт2 = 0,36 меньше табличного при двух степенях свободы теор2 =
5,99, что свидетельствует о правомерности гипотезы о комплементарном взаимодействии генов, контролирующих форму плода у тыквы.
Ответ. Форма плода у тыквы определяется комплементарным взаимодействием двух генов. Доминантные аллели комплементарных генов имеют сходное фенотипическое проявление - сферические плоды, а рецессивная гомозигота по обоим генам определяет развитие плодов удлиненной формы.
Генотипы растений:
Р: AAbb x ааВВ
сферич. сферич.
F1: АаВb
дисковид.
F2: 9 А- В- дисковид.
3 A-bb
2
3 aaB-
1 aabb – удлинен.
3.3. При скрещивании растений томата с желтыми плодами с растениями с оранжевыми плодами в F1 все растения имели красные плоды, а в F2 наблюдалось расщепление: 132 – с красными, 47 — с желтыми, 49 — с оранжевыми и 14 — с желто-оранжевыми плодами. Как наследуется признак? Определите генотипы исходных растений, F1 и F2.
Решение:
Поскольку в F1 наблюдаются единообразие и новое проявления признака, можно предположить, что исходные растения гомозиготны, а признак контролируется не одной парой аллелей. В F2 имеется 4 фенотипа, аналогично дигенному наследованию, т. е. образуется 16 возможных сочетаний гамет. Определяем количество растений, приходящихся на одно сочетание: 242 : 16 = 15,13, наблюдаемое расщепление в опыте: 132 : 15,13 = 8,7; 47 : 15,13 = 3,1; 49 : 15,13 = 3,2; 14 : 15,13 = 0,9, что соответствует расщеплению 9 : 3 : 3 : 1. Т.о.
признак определяется комплементарным взаимодействием 2 неаллельных генов. Доминантный аллель каждого гена имеет самостоятельное проявление, как и гомозигота по обоим рецессивам. Проверим нашу гипотезу с помощью критерия 2 :
|
(132 – 136,17)2 (47 – 45,39)2 |
(49 – 45,39)2 |
(14 – 15,13)2 |
|
факт2 = —————— + —————— + ————— + —————— = 0,56; |
||||
|
136,17 |
45,39 |
45,39 |
15,13 |
Полученный факт2 |
= 0,56 меньше табличного при трех степенях свободы (4 |
фенотипических класса – 3 степени свободы) теор2 = 7,81, что свидетельствует о
правомерности нашего предположения. |
|
|
|
|||
Ответ. |
Признак |
окраски |
плодов |
контролируется |
2 |
генами, |
взаимодействующими по типу комплементарности с фенотипическим проявлением отдельно каждого из доминантных аллелей обоих генов и рецессивной гомозиготы. Расщепление 9 : 3 : 3 : 1.
Генотипы растений:
Р: AAbb x ааВВ
желт. оранж.
F1: |
АаВb красн. |
|
F2: |
9 А-В- |
— красн. |
|
3 ааВ- |
— желт. |
|
3 А-bb |
— оранж. |
|
1 aabb |
— желто-оранж. |
3.4. При скрещивании растений лука с белыми и желтыми луковицами в F1 получены растения с красными луковицами, а в F2 наблюдалось расщепление:
3
275 растений с красными, 89 — с желтыми и 116 — с белыми луковицами. Как наследуется данный признак? Определите генотипы исходных растений, F1 и F2.
Решение:
В F1 наблюдаются единообразие растений и новое проявление признака, следовательно, исходные растения гомозиготны, а признак контролируется не одной парой генов. Предположим дигенное наследование, при котором образуется 16 комбинаций гамет у дигетерозиготы. Определив значение 1/16 (480 : 16 = 30), рассчитаем соотношение фенотипов: 275 : 30 = 9,2; 89 : 30 = 3; 116 : 30 = 3,9, что соответствует, вероятно, расщеплению 9:3:4, характерному для комплементарного взаимодействия доминантных аллелей разных генов.
Проверим нашу гипотезу с помощью критерия 2 :
|
|
(275 - 270)2 |
(89 - 90)2 |
(116 - 120)2 |
|
факт2 = —————— + —————— + —————— = 0,24; |
|||
|
|
270 |
90 |
120 |
факт2 |
= 0,24 меньше теор2 = 5,99 (при двух степенях свободы), следовательно, |
гипотеза правомерна.
Ответ. Признак окраски кожицы лука контролируется 2 генами, взаимодействующими по принципу комплементарности (9A-B-) и рецессивного эпистаза (aa>B-).
Генотипы растений:
Р: |
ааВВ х AAbb |
||
|
бел. |
желт. |
|
F1: |
АаВb |
|
|
|
красн. |
|
|
F2: |
9 А-В - |
- красн. |
|
|
3 А-bb |
- желт. |
|
|
3 ааВ- |
с |
|
|
1 aabb |
||
|
|
||
|
3.5. |
При |
скрещивании кур белых леггорнов, с белыми шелковистыми |
петухами все потомство было белым, а в F2 наблюдалось расщепление по окраске пера: 65 белых и 14 цветных. Объясните этот случай и определите генотипы родителей, F1, F2.
Решение:
Поскольку при скрещивании белых кур с белыми петухами в F1 все потомство было белым, а в F2 появились цветные птицы, то признак окраски пера контролируется неаллельными генами. Предположим дигенное наследование и определим соотношение фенотипов. 1/16 = 4,9, соотношение: 13,2 : 2,8.
Появление цветных кур в F2 можно объяснить отсутствием у этих генотипов гена-ингибитора, поскольку полученное соотношение в F2 соответствует 13 : 3. Проверим нашу гипотезу с помощью критерия 2 :
|
2 (65 – 64,2)2 (14 – 14,8)2 |
факт = ————— + ———— = 0,05; |
4
|
64,2 |
14,8 |
|
факт2 |
= 0,05 меньше |
теор2 |
= 3,84 (при одной степени свободы), что |
свидетельствует о правомерности выдвинутой гипотезы.
Ответ: Признак окраски пера кур контролируется 2 генами, взаимодействующими по типу супрессии – т.е. ген, отвечающий за цветную окраску, подавляется геном супрессором.
Генотипы птиц:
Р: |
AAII х aaii |
|
F1: |
AaIi |
|
F2: |
9 A-I- |
-бел. |
|
3 aaI- |
- бел. |
|
3 А-ii |
- цвет. |
|
1 aaii |
- бел. |
3.6. Как наследуется окраска плода у тыквы, если при скрещивании двух сортов, имеющих белые и зеленые плоды в F1 все растения белоплодные, а в F2 наблюдается следующее расщепление: 248 с белыми, 65 — с желтыми и 20 — с зелеными плодами. Определите генотипы исходных растений, F1, F2.
Решение:
Поскольку в F2 появился новый желтоплодный фенотип, можно предположить неаллельное взаимодействие генов. Предположим дигенное наследование признака и определим соотношение фенотипов: 1/16 = 20,8; 11,9 : 3,1 : 1,0, что соответствует формуле 12 : 3 : 1, характерной расщеплению при доминантном эпистазе, т.е. А > В.
Проверим эту гипотезу с помощью критерия 2 :
|
2 |
(248 – 249,6)2 |
(65 – 62,4)2 |
(20 – 20,8)2 |
факт = —————— + —————— + —————— = 0,15; |
||||
|
|
249,6 |
62,4 |
20,8 |
факт2 = |
0,15 меньше теор2 |
= 5,99 (df=2), следовательно выдвинутая гипотеза |
правомерна.
Ответ. Признак окраски плода у тыквы контролируется 2 генами, взаимодействующими по типу доминантного эпистаза.
Генотипы растений:
Р: ААВВ х aabb
бел. зелен.
F1: АаВb
бел.
F2: 9 А-В- бел.
3 A—bb бел.
3 ааВ — желт.
1 aabb — зелен.
5
3.7. У пастушьей сумки стручок может быть треугольной и округлой формы. При скрещивании гомозиготной формы с треугольным стручком с растением, имеющим округлый стручок, в F1 все растения имели треугольный стручок, а в F2 наблюдалось расщепление 15 растений с треугольными стручками и 1 — с округлыми. Определите генотипы исходных растений, F1, F2.
Решение:
Расщепление 15 : 1 может быть в случае 16 комбинаций гамет. Следовательно, растения F1 дигетерозиготны, т. е. А1a1А2a2. Они могут быть получены при скрещивании гомозиготных растений A1A1A2A2 x a1a1a2a2. 1/16 часть растений представляет собой двойной рецессив a1a1a2a2. Такое расщепление наблюдается при простой полимерии, т.е. когда число доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака.
Ответ. Признак контролируется 2 генами, взаимодействующими по типу
простой полимерии. Генотипы родителей: A1A1A2A2, a1a1a2a2, F1 А1a1А2a2, F2 15 (9A1-A2- + 3A1-a2a2 + 3a1a1A2-) : 1 a1a1a2a2.
3.8.У растений кукурузы одного сорта в початке 16 рядов зерен, у другого
—8. При скрещивании этих сортов в F1 наблюдается промежуточный фенотип, со средним значением 12 рядов в початке. У растений F2 количество рядов варьирует от 8 до 16, причем примерно у одного из каждых 32 имеется столько же рядов зерен, как и у одного из родителей. Сколько генов определяет данный
признак? Напишите генотипы родителей, F1 и ожидаемое соотношение растений по фенотипу.
Решение:
В данном примере наблюдаем полимерное действие генов. Так как в F2 у 1/32 растений отмечается трансгрессия, данный признак определяет 3 гена,
поскольку 64 сочетания гамет дает тригетерозигота, т.е. А1a1А2a2А3a3. Генотипы растений:
P: A1A1A2A2A3A3 x a1a1a2a2a3a3 F1: A1a1A2a2A3a3
F2: 1/64 A1A1A2A2A3A3 – 6 доминантных аллелей 3 генов, схематически запишем
6А;
6/64 A1а1A2A2A3A3, A1A1A2а2A3A3, A1A1A2A2A3а3 - 5 доминантных аллелей,
запишем 5А1а;
15/64 A1A1A2A2а3а3 и др. – 4А2а;
20/64 A1A1A2а2а3а3 и др. – 3А3а; 15/64 A1А1a2a2a3a3 и др. – 2А4а; 6/64 A1а1a2a2a3a3 и др. – 1А5а; 1/64 a1a1a2a2a3a3 – 6а.
Ответ. Признак контролируется 3 парами неаллельных полимерных генов.
Генотипы родителей: A1A1A2A2A3A3, a1a1a2a2a3a3; F1 - A1a1A2a2A3a3. Ожидаемое соотношение растений в F2: 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1.
6
|
3.9. Получены следующие данные при скрещивании чистых линий |
||
люцерны: |
|||
P: |
высокое растение, пурпурные цветки х карлик, желтые цветки |
||
F1: |
высокое, зеленые цветки |
||
F2 |
501 |
– высокие, зеленые цветки; |
|
|
169 |
– высокие, пурпурные цветки; |
|
|
175 |
– высокие, желтые цветки; |
|
|
51 |
– высокие, белые цветки; |
|
|
176 |
– карлики, зеленые цветки; |
|
|
56 |
– карлики, пурпурные цветки; |
|
|
54 |
– карлики, желтые цветки; |
|
|
17 |
– карлики, белые цветки; |
1199
Объясните результаты. Определите генотипы исходных растений, F1, F2.
Решение:
Рассмотрим наследование каждого признака в отдельности. По признаку высоты растения в F1 проявляется высокорослость, а в F2: высоких растений 896, карликовых 303, что свидетельствует моногенному наследованию признака, подтверждаемом критерием 2 :
|
|
2 |
(896 – 899,2)2 |
(303 – 299,8)2 |
|
факт = —————— + —————— = 0,03; |
|||
|
|
|
899,2 |
299,8 |
факт2 |
= 0,05 меньше теор2 = 3,84 (df = 1). |
По признаку окраски цветка наличие новых проявлений признака в F1 и F2 свидетельствует о неаллельном взаимодействии генов. Предположим дигенное наследование окраски цветка, поскольку 4 фенотипа могут образоваться при дигенном наследовании. Определим соотношение фенотипов в этом скрещивании:
1/16 = 74,9, 9,0 : 3,0 : 3,1 : 0,9, что соответствует комплементарному взаимодействию генов с проявлением доминантных аллелей каждого гена и отличным от этого проявлением двойной рецессивной гомозиготы. Проверим гипотезу с помощью критерия χ2:
|
2 |
(677 – 674,1)2 |
(225 – 224,7)2 |
(229 – 224,7)2 |
(68 – 74,9)2 |
факт = —————— + —————— + —————— + ————— = 0,73; |
|||||
|
|
674,1 |
224,7 |
224,7 |
74,9 |
факт2 |
= 0,73 меньше теор2 |
= 7,81 (df = 3), следовательно выдвинутая гипотеза |
правомерна.
Обозначим символом А - доминантный признак высокорослости растений, а – карликовость; а символами В и С признак окраски цветка, причем B-С- – зеленая окраска цветка, B-сс – пурпурная окраска, bbС- – желтая окраска, bbсс – белые цветки.
7
Ответ. Признак высоты растения контролируется моногенно. Окраска цветка обусловлена 2 комплементарными генами.
Генотипы растений:
Р: |
AABBcc |
x |
aabbCC |
F1: |
AaBbCc |
|
|
F2: A-B-C- |
– высокие, зеленые цветки; |
||
A-B-cc |
– высокие, пурпурные цветки; |
||
A-bbC- |
– высокие, желтые цветки; |
||
A-bbcc |
– высокие, белые цветки; |
||
aaB-C- |
– карлики, зеленые цветки; |
||
aaB-cc |
– карлики, пурпурные цветки; |
||
aabbC- |
– карлики, желтые цветки; |
||
aabbcc |
– карлики, белые цветки. |
|
|
Задачи для самостоятельного решения |
|
3.10 У люцерны были получены следующие результаты при скрещивании |
|
форм, различных по окраске цветка: |
||
Р: |
пурпурные цветки x желтые цветки |
|
F1: |
|
зеленые цветки |
F2: 890 – зеленые цветки; |
||
|
311 |
– пурпурные цветки; |
|
306 |
– желтые цветки; |
|
105 |
– белые цветки. |
Объясните результаты этого скрещивания. Определите генотипы всех форм. Используйте 2 для проверки гипотез.
3.11От скрещивания сорта перца с красными плодами с сортом, имеющим коричневые плоды получили 68 растений с красными плодами, 21 с желтыми, 28 с зелеными, 71 с коричневыми. Как наследуется признак? Определите генотипы всех растений.
3.12От спаривания кур с розовидным гребнем с петушками с ореховидным гребнем были получены цыплята, из которых 84 имели ореховидный гребень, 82 розовидный, 28 – гороховидный и 27 – простой. Определите генотипы родителей.
3.13При спаривании кур и петухов с ореховидным гребнем было получено 289 цыплят, из которых 167 имели ореховидный гребень, 54 – розовидный, 49 – гороховидный, а 19 – простой. Объясните полученный результат с
использованием 2 .
8
3.14 При скрещивании двух растений фигурной тыквы с плодами сферической формы между собой все растения F1 имели дисковидную форму плода, а в F2 получили расщепление: 68 растений с дисковидной формой плода, 43 – со сферической формой и 8 – с удлиненной. Объясните полученный результат? Проверьте свою гипотезу с использованием критерия 2 .
3.15 При скрещивании сортов яровой мягкой пшеницы Лютесценс 62 и Московская 35 в F1 были получены растения нормального фенотипа, а в F2 из 288 растений выщепились 64 растения – карлики. Как наследуется признак? Каковы генотипы родительских сортов, гибридов F1 и F2? Проверьте гипотезу, используя критерий 2 .
3.16 При скрещивании растений лука с желтыми луковицами с растением с белыми луковицами в F1 были получены растения с красными луковицами. В F2 получено расщепление: 131 растение с красными луковицами, 45 растений с желтыми луковицами и 58 растений с белыми луковицами. Как наследуется признак? Какие генотипы имели родительские формы? Проверьте свою гипотезу с использованием метода 2 .
3.17У кур генотип rrpp определяет развитие простого гребня, гены R и P соответственно розовидного и гороховидного, а одновременное нахождение в генотипе доминантных аллелей R и P – развитие гребня ореховидной формы.
Какие типы гребня и в каких соотношениях в F1 и F2 будут получены при скрещивании куриц с простым гребнем с гомозиготными и гетерозиготными петухами, имеющими розовидный и гороховидный гребни?
3.18У пшеницы описано явление летальности или сублетальности гибридов, вызванное некрозом листьев: с появлением каждого последующего листа отмирает предыдущий. Однако в ряде случаев удается получить зерна и
исследовать F2. Генетическая основа гибридного некроза – комплементарное взаимодействие доминантных генов Ne1 и Ne2. Определите фенотип родителей
ипотомства от следующих скрещиваний:
ne1 ne1 Ne2 ne2 x Ne1Ne1 ne2ne2; Ne1ne1 Ne2ne2 x ne1ne1 Ne2ne2; Ne1ne1ne2ne2 x ne1ne1Ne2ne2; Ne1 ne1 Ne2 ne2 x ne1ne1Ne2Ne2.
3.19У пшеницы красная окраска перикарпа определяется 3 генами: R1, R2
иR3. От скрещиваня нескольких сортов пшеницы с белозерным сортом
9
Новосибирская 67 в F2 были получены следующие результаты по расщеплению растений на краснозерные и белозерные:
|
В F2 |
Из них, шт.: |
||
Комбинация |
выращено |
с красным |
|
|
растений, |
с белым зерном |
|||
|
зерном |
|||
|
шт. |
|
||
|
|
|
||
Московская 35 х |
111 |
82 |
29 |
|
Новосибирская 67 |
||||
|
|
|
||
Салют х |
421 |
414 |
7 |
|
Новосибирская 67 |
||||
|
|
|
||
Среднеуральская х |
108 |
75 |
33 |
|
Новосибирская 67 |
||||
|
|
|
||
Безенчукская х |
129 |
115 |
14 |
|
Новосибирская 67 |
||||
|
|
|
Используя метод 2 , определите число генов R в генотипе каждого сорта.
3.20У пастушьей сумки форма плода зависит от 2 пар полимерных генов. При скрещивании растения с треугольными плодами с растением с овальными плодами в потомстве получены 3/4 растений с треугольными и 1/4 с овальными плодами. Определите генотипы растений.
3.21Растение тыквы с белыми удлиненными плодами скрестили с
растением с зелеными дисковидными плодами. В F1 все растения были с белыми дисковидными плодами, а в F2 было получено расщепление:
548 растений с белыми дисковидными плодами,
365 |
» |
» |
» |
шаровидными |
|
» |
, |
61 |
» |
» |
» |
удлиненными |
|
» |
, |
129 |
» |
»желтыми дисковидными |
» |
, |
|||
95 |
» |
» |
» |
шаровидными |
|
» |
, |
14 |
» |
» |
» |
удлиненными |
|
» |
, |
49 |
» |
»зелеными дисковидными |
» |
, |
|||
28 |
» |
» |
» |
шаровидными |
» |
, |
|
5 |
» |
» |
» |
удлиненными |
» . |
|
|
1294 |
|
|
|
|
|
|
|
Как наследуются признаки? Определите генотипы исходных растений.
3.22 Установлено, что длина цветка у табака контролируется 4 парами генов. У доминантной гомозиготы длина цветка составляет 92 мм, у рецессивной гомозиготы по всем генам – 40. Какая длина цветка будет у растений F1? Какая часть растений F2 будет иметь такую же длину цветка, как гомозиготная родительская форма?
10