Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Неаллельное взаимодействие генов

.pdf
Скачиваний:
73
Добавлен:
24.03.2015
Размер:
602.03 Кб
Скачать

3. НЕАЛЛЕЛЬНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ

Задачи с решениями

3.1. При скрещивании безалкалоидных форм узколистного люпина в F1 получили все растения алкалоидные, в F2 произошло расщепление: 530 алкалоидных и 430 безалкалоидных.

Как наследуется признак алкалоидности? Определите генотипы исходных растений, гибридов F1 и F2.

Решение:

В F1 наблюдается единообразие, что свидетельствует о гомозиготности родительских растений. Т.к. у растений F1 наблюдается новое проявление признака, то признак контролируется, вероятно, не одной парой аллелей. В F2 получено 2 фенотипических класса, но наследование алкалоидности не моногенное (соотношение фенотипов 3 : 1 не наблюдается). Предположим дигенное наследование признака и найдем количество растений для одного возможного сочетания гамет в этом расщеплении:

960 : 16 = 60.

Исходя из этого расщепление в опыте:

530 : 60 = 8,8; 430 : 60 = 7,2, т.е. примерно 9 : 7, что соответствует комплементарному взаимодействию генов.

Проверим гипотезу о комплементарном взаимодействии генов, контролирующих алколоидность с помощью критерия 2 :

 

(530 - 540)2

(430 - 420)2

факт2 = —————— + —————— = 0,42;

 

540

420

Полученный факт2 = 0,42 меньше табличного значения при одной степени свободы теор2 = 3,84, что свидетельствует о правомерности гипотезы о

комплементарном взаимодействии 2 генов A и B, каждый из которых в отдельности, как и их рецессивы, не влияет на алкалоидность.

Схема скрещивания:

 

Р:

ААbb х ааВВ

 

 

безалк. безалк;

 

F1:

АаВb

 

 

алкалоид.

 

F2:

9 А-В- алкалоид.

 

3 ааВ-

 

 

3 A-bb

безалк.

 

1 aabb

 

1

Ответ. Признак алкалоидности наследуется по типу комплементарного взаимодействия генов с расщеплением 9 : 7. Генотипы исходных форм: ААbb, ааВВ, F1: АаВb, в F2 – 9 генотипов, которые дают 2 фенотипических класса: 9 (А-В-) – алкалоидные растения и 7 (3 ааВ-, 3 A-bb, 1 aabb) – безалкалоидные растения.

3.2. При скрещивании 2 линий тыквы со сферическими плодами между собой в F1 все растения имели дисковидные плоды, а в F2 получено расщепление: 120 растений с дисковидными, 74 — со сферическими и 14 — с удлиненными плодами. Как наследуется признак? Определите генотипы исходных растений, F1 и F2.

Решение:

В F1 наблюдается единообразие растений по изучаемому признаку и новое его проявление. Следовательно, исходные формы гомозиготны, признак контролируется не одной парой аллелей. В F2 нет моногенного наследования, так как имеется 3 фенотипических класса. Предположим дигенное наследование, при котором образуется 16 комбинаций гамет. Определяем количество растений приходящихся на одно сочетание — 208 : 16 = 13.

Таким образом, расщепление в опыте:

сдисковидными 120 : 13 = 9,2 со сферическими 74 : 13 = 5,7

судлиненными 14 : 13 = 1,1, т.е. примерно 9 : 6 : 1.

Проверим гипотезу о комплементарном взаимодействии генов с помощью критерия 2 :

 

(120 - 117)2

(74 - 78)2

(14 - 13)2

факт2 = —————— + —————— + —————— = 0,36;

 

117

78

13

Полученный факт2 = 0,36 меньше табличного при двух степенях свободы теор2 =

5,99, что свидетельствует о правомерности гипотезы о комплементарном взаимодействии генов, контролирующих форму плода у тыквы.

Ответ. Форма плода у тыквы определяется комплементарным взаимодействием двух генов. Доминантные аллели комплементарных генов имеют сходное фенотипическое проявление - сферические плоды, а рецессивная гомозигота по обоим генам определяет развитие плодов удлиненной формы.

Генотипы растений:

Р: AAbb x ааВВ

сферич. сферич.

F1: АаВb

дисковид.

F2: 9 А- В- дисковид.

3 A-bb

2

3 aaB-

1 aabb – удлинен.

3.3. При скрещивании растений томата с желтыми плодами с растениями с оранжевыми плодами в F1 все растения имели красные плоды, а в F2 наблюдалось расщепление: 132 – с красными, 47 — с желтыми, 49 — с оранжевыми и 14 — с желто-оранжевыми плодами. Как наследуется признак? Определите генотипы исходных растений, F1 и F2.

Решение:

Поскольку в F1 наблюдаются единообразие и новое проявления признака, можно предположить, что исходные растения гомозиготны, а признак контролируется не одной парой аллелей. В F2 имеется 4 фенотипа, аналогично дигенному наследованию, т. е. образуется 16 возможных сочетаний гамет. Определяем количество растений, приходящихся на одно сочетание: 242 : 16 = 15,13, наблюдаемое расщепление в опыте: 132 : 15,13 = 8,7; 47 : 15,13 = 3,1; 49 : 15,13 = 3,2; 14 : 15,13 = 0,9, что соответствует расщеплению 9 : 3 : 3 : 1. Т.о.

признак определяется комплементарным взаимодействием 2 неаллельных генов. Доминантный аллель каждого гена имеет самостоятельное проявление, как и гомозигота по обоим рецессивам. Проверим нашу гипотезу с помощью критерия 2 :

 

(132 – 136,17)2 (47 – 45,39)2

(49 – 45,39)2

(14 – 15,13)2

факт2 = —————— + —————— + ————— + —————— = 0,56;

 

136,17

45,39

45,39

15,13

Полученный факт2

= 0,56 меньше табличного при трех степенях свободы (4

фенотипических класса – 3 степени свободы) теор2 = 7,81, что свидетельствует о

правомерности нашего предположения.

 

 

 

Ответ.

Признак

окраски

плодов

контролируется

2

генами,

взаимодействующими по типу комплементарности с фенотипическим проявлением отдельно каждого из доминантных аллелей обоих генов и рецессивной гомозиготы. Расщепление 9 : 3 : 3 : 1.

Генотипы растений:

Р: AAbb x ааВВ

желт. оранж.

F1:

АаВb красн.

F2:

9 А-В-

красн.

 

3 ааВ-

— желт.

 

3 А-bb

— оранж.

 

1 aabb

— желто-оранж.

3.4. При скрещивании растений лука с белыми и желтыми луковицами в F1 получены растения с красными луковицами, а в F2 наблюдалось расщепление:

3

275 растений с красными, 89 — с желтыми и 116 — с белыми луковицами. Как наследуется данный признак? Определите генотипы исходных растений, F1 и F2.

Решение:

В F1 наблюдаются единообразие растений и новое проявление признака, следовательно, исходные растения гомозиготны, а признак контролируется не одной парой генов. Предположим дигенное наследование, при котором образуется 16 комбинаций гамет у дигетерозиготы. Определив значение 1/16 (480 : 16 = 30), рассчитаем соотношение фенотипов: 275 : 30 = 9,2; 89 : 30 = 3; 116 : 30 = 3,9, что соответствует, вероятно, расщеплению 9:3:4, характерному для комплементарного взаимодействия доминантных аллелей разных генов.

Проверим нашу гипотезу с помощью критерия 2 :

 

 

(275 - 270)2

(89 - 90)2

(116 - 120)2

 

факт2 = —————— + —————— + —————— = 0,24;

 

 

270

90

120

факт2

= 0,24 меньше теор2 = 5,99 (при двух степенях свободы), следовательно,

гипотеза правомерна.

Ответ. Признак окраски кожицы лука контролируется 2 генами, взаимодействующими по принципу комплементарности (9A-B-) и рецессивного эпистаза (aa>B-).

Генотипы растений:

Р:

ааВВ х AAbb

 

бел.

желт.

F1:

АаВb

 

 

красн.

 

F2:

9 А-В -

- красн.

 

3 А-bb

- желт.

 

3 ааВ-

с

 

1 aabb

 

 

 

3.5.

При

скрещивании кур белых леггорнов, с белыми шелковистыми

петухами все потомство было белым, а в F2 наблюдалось расщепление по окраске пера: 65 белых и 14 цветных. Объясните этот случай и определите генотипы родителей, F1, F2.

Решение:

Поскольку при скрещивании белых кур с белыми петухами в F1 все потомство было белым, а в F2 появились цветные птицы, то признак окраски пера контролируется неаллельными генами. Предположим дигенное наследование и определим соотношение фенотипов. 1/16 = 4,9, соотношение: 13,2 : 2,8.

Появление цветных кур в F2 можно объяснить отсутствием у этих генотипов гена-ингибитора, поскольку полученное соотношение в F2 соответствует 13 : 3. Проверим нашу гипотезу с помощью критерия 2 :

 

2 (65 – 64,2)2 (14 – 14,8)2

факт = ————— + ———— = 0,05;

4

 

64,2

14,8

факт2

= 0,05 меньше

теор2

= 3,84 (при одной степени свободы), что

свидетельствует о правомерности выдвинутой гипотезы.

Ответ: Признак окраски пера кур контролируется 2 генами, взаимодействующими по типу супрессии – т.е. ген, отвечающий за цветную окраску, подавляется геном супрессором.

Генотипы птиц:

Р:

AAII х aaii

F1:

AaIi

 

F2:

9 A-I-

-бел.

 

3 aaI-

- бел.

 

3 А-ii

- цвет.

 

1 aaii

- бел.

3.6. Как наследуется окраска плода у тыквы, если при скрещивании двух сортов, имеющих белые и зеленые плоды в F1 все растения белоплодные, а в F2 наблюдается следующее расщепление: 248 с белыми, 65 — с желтыми и 20 — с зелеными плодами. Определите генотипы исходных растений, F1, F2.

Решение:

Поскольку в F2 появился новый желтоплодный фенотип, можно предположить неаллельное взаимодействие генов. Предположим дигенное наследование признака и определим соотношение фенотипов: 1/16 = 20,8; 11,9 : 3,1 : 1,0, что соответствует формуле 12 : 3 : 1, характерной расщеплению при доминантном эпистазе, т.е. А > В.

Проверим эту гипотезу с помощью критерия 2 :

 

2

(248 – 249,6)2

(65 – 62,4)2

(20 – 20,8)2

факт = —————— + —————— + —————— = 0,15;

 

 

249,6

62,4

20,8

факт2 =

0,15 меньше теор2

= 5,99 (df=2), следовательно выдвинутая гипотеза

правомерна.

Ответ. Признак окраски плода у тыквы контролируется 2 генами, взаимодействующими по типу доминантного эпистаза.

Генотипы растений:

Р: ААВВ х aabb

бел. зелен.

F1: АаВb

бел.

F2: 9 А-В- бел.

3 A—bb бел.

3 ааВ — желт.

1 aabb — зелен.

5

3.7. У пастушьей сумки стручок может быть треугольной и округлой формы. При скрещивании гомозиготной формы с треугольным стручком с растением, имеющим округлый стручок, в F1 все растения имели треугольный стручок, а в F2 наблюдалось расщепление 15 растений с треугольными стручками и 1 — с округлыми. Определите генотипы исходных растений, F1, F2.

Решение:

Расщепление 15 : 1 может быть в случае 16 комбинаций гамет. Следовательно, растения F1 дигетерозиготны, т. е. А1a1А2a2. Они могут быть получены при скрещивании гомозиготных растений A1A1A2A2 x a1a1a2a2. 1/16 часть растений представляет собой двойной рецессив a1a1a2a2. Такое расщепление наблюдается при простой полимерии, т.е. когда число доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака.

Ответ. Признак контролируется 2 генами, взаимодействующими по типу

простой полимерии. Генотипы родителей: A1A1A2A2, a1a1a2a2, F1 А1a1А2a2, F2 15 (9A1-A2- + 3A1-a2a2 + 3a1a1A2-) : 1 a1a1a2a2.

3.8.У растений кукурузы одного сорта в початке 16 рядов зерен, у другого

8. При скрещивании этих сортов в F1 наблюдается промежуточный фенотип, со средним значением 12 рядов в початке. У растений F2 количество рядов варьирует от 8 до 16, причем примерно у одного из каждых 32 имеется столько же рядов зерен, как и у одного из родителей. Сколько генов определяет данный

признак? Напишите генотипы родителей, F1 и ожидаемое соотношение растений по фенотипу.

Решение:

В данном примере наблюдаем полимерное действие генов. Так как в F2 у 1/32 растений отмечается трансгрессия, данный признак определяет 3 гена,

поскольку 64 сочетания гамет дает тригетерозигота, т.е. А1a1А2a2А3a3. Генотипы растений:

P: A1A1A2A2A3A3 x a1a1a2a2a3a3 F1: A1a1A2a2A3a3

F2: 1/64 A1A1A2A2A3A3 – 6 доминантных аллелей 3 генов, схематически запишем

6А;

6/64 A1а1A2A2A3A3, A1A1A2а2A3A3, A1A1A2A2A3а3 - 5 доминантных аллелей,

запишем 5А1а;

15/64 A1A1A2A2а3а3 и др. – 4А2а;

20/64 A1A1A2а2а3а3 и др. – 3А3а; 15/64 A1А1a2a2a3a3 и др. – 2А4а; 6/64 A1а1a2a2a3a3 и др. – 1А5а; 1/64 a1a1a2a2a3a3 – 6а.

Ответ. Признак контролируется 3 парами неаллельных полимерных генов.

Генотипы родителей: A1A1A2A2A3A3, a1a1a2a2a3a3; F1 - A1a1A2a2A3a3. Ожидаемое соотношение растений в F2: 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1.

6

 

3.9. Получены следующие данные при скрещивании чистых линий

люцерны:

P:

высокое растение, пурпурные цветки х карлик, желтые цветки

F1:

высокое, зеленые цветки

F2

501

– высокие, зеленые цветки;

 

169

– высокие, пурпурные цветки;

 

175

– высокие, желтые цветки;

 

51

– высокие, белые цветки;

 

176

– карлики, зеленые цветки;

 

56

– карлики, пурпурные цветки;

 

54

– карлики, желтые цветки;

 

17

– карлики, белые цветки;

1199

Объясните результаты. Определите генотипы исходных растений, F1, F2.

Решение:

Рассмотрим наследование каждого признака в отдельности. По признаку высоты растения в F1 проявляется высокорослость, а в F2: высоких растений 896, карликовых 303, что свидетельствует моногенному наследованию признака, подтверждаемом критерием 2 :

 

 

2

(896 – 899,2)2

(303 – 299,8)2

 

факт = —————— + —————— = 0,03;

 

 

 

899,2

299,8

факт2

= 0,05 меньше теор2 = 3,84 (df = 1).

По признаку окраски цветка наличие новых проявлений признака в F1 и F2 свидетельствует о неаллельном взаимодействии генов. Предположим дигенное наследование окраски цветка, поскольку 4 фенотипа могут образоваться при дигенном наследовании. Определим соотношение фенотипов в этом скрещивании:

1/16 = 74,9, 9,0 : 3,0 : 3,1 : 0,9, что соответствует комплементарному взаимодействию генов с проявлением доминантных аллелей каждого гена и отличным от этого проявлением двойной рецессивной гомозиготы. Проверим гипотезу с помощью критерия χ2:

 

2

(677 – 674,1)2

(225 – 224,7)2

(229 – 224,7)2

(68 – 74,9)2

факт = —————— + —————— + —————— + ————— = 0,73;

 

 

674,1

224,7

224,7

74,9

факт2

= 0,73 меньше теор2

= 7,81 (df = 3), следовательно выдвинутая гипотеза

правомерна.

Обозначим символом А - доминантный признак высокорослости растений, а – карликовость; а символами В и С признак окраски цветка, причем B-С- – зеленая окраска цветка, B-сс – пурпурная окраска, bbС- – желтая окраска, bbсс – белые цветки.

7

Ответ. Признак высоты растения контролируется моногенно. Окраска цветка обусловлена 2 комплементарными генами.

Генотипы растений:

Р:

AABBcc

x

aabbCC

F1:

AaBbCc

 

F2: A-B-C-

– высокие, зеленые цветки;

A-B-cc

– высокие, пурпурные цветки;

A-bbC-

– высокие, желтые цветки;

A-bbcc

– высокие, белые цветки;

aaB-C-

– карлики, зеленые цветки;

aaB-cc

– карлики, пурпурные цветки;

aabbC-

– карлики, желтые цветки;

aabbcc

– карлики, белые цветки.

 

 

Задачи для самостоятельного решения

 

3.10 У люцерны были получены следующие результаты при скрещивании

форм, различных по окраске цветка:

Р:

пурпурные цветки x желтые цветки

F1:

 

зеленые цветки

F2: 890 – зеленые цветки;

 

311

– пурпурные цветки;

 

306

– желтые цветки;

 

105

– белые цветки.

Объясните результаты этого скрещивания. Определите генотипы всех форм. Используйте 2 для проверки гипотез.

3.11От скрещивания сорта перца с красными плодами с сортом, имеющим коричневые плоды получили 68 растений с красными плодами, 21 с желтыми, 28 с зелеными, 71 с коричневыми. Как наследуется признак? Определите генотипы всех растений.

3.12От спаривания кур с розовидным гребнем с петушками с ореховидным гребнем были получены цыплята, из которых 84 имели ореховидный гребень, 82 розовидный, 28 – гороховидный и 27 – простой. Определите генотипы родителей.

3.13При спаривании кур и петухов с ореховидным гребнем было получено 289 цыплят, из которых 167 имели ореховидный гребень, 54 – розовидный, 49 – гороховидный, а 19 – простой. Объясните полученный результат с

использованием 2 .

8

3.14 При скрещивании двух растений фигурной тыквы с плодами сферической формы между собой все растения F1 имели дисковидную форму плода, а в F2 получили расщепление: 68 растений с дисковидной формой плода, 43 – со сферической формой и 8 – с удлиненной. Объясните полученный результат? Проверьте свою гипотезу с использованием критерия 2 .

3.15 При скрещивании сортов яровой мягкой пшеницы Лютесценс 62 и Московская 35 в F1 были получены растения нормального фенотипа, а в F2 из 288 растений выщепились 64 растения – карлики. Как наследуется признак? Каковы генотипы родительских сортов, гибридов F1 и F2? Проверьте гипотезу, используя критерий 2 .

3.16 При скрещивании растений лука с желтыми луковицами с растением с белыми луковицами в F1 были получены растения с красными луковицами. В F2 получено расщепление: 131 растение с красными луковицами, 45 растений с желтыми луковицами и 58 растений с белыми луковицами. Как наследуется признак? Какие генотипы имели родительские формы? Проверьте свою гипотезу с использованием метода 2 .

3.17У кур генотип rrpp определяет развитие простого гребня, гены R и P соответственно розовидного и гороховидного, а одновременное нахождение в генотипе доминантных аллелей R и P – развитие гребня ореховидной формы.

Какие типы гребня и в каких соотношениях в F1 и F2 будут получены при скрещивании куриц с простым гребнем с гомозиготными и гетерозиготными петухами, имеющими розовидный и гороховидный гребни?

3.18У пшеницы описано явление летальности или сублетальности гибридов, вызванное некрозом листьев: с появлением каждого последующего листа отмирает предыдущий. Однако в ряде случаев удается получить зерна и

исследовать F2. Генетическая основа гибридного некроза – комплементарное взаимодействие доминантных генов Ne1 и Ne2. Определите фенотип родителей

ипотомства от следующих скрещиваний:

ne1 ne1 Ne2 ne2 x Ne1Ne1 ne2ne2; Ne1ne1 Ne2ne2 x ne1ne1 Ne2ne2; Ne1ne1ne2ne2 x ne1ne1Ne2ne2; Ne1 ne1 Ne2 ne2 x ne1ne1Ne2Ne2.

3.19У пшеницы красная окраска перикарпа определяется 3 генами: R1, R2

иR3. От скрещиваня нескольких сортов пшеницы с белозерным сортом

9

Новосибирская 67 в F2 были получены следующие результаты по расщеплению растений на краснозерные и белозерные:

 

В F2

Из них, шт.:

Комбинация

выращено

с красным

 

растений,

с белым зерном

 

зерном

 

шт.

 

 

 

 

Московская 35 х

111

82

29

Новосибирская 67

 

 

 

Салют х

421

414

7

Новосибирская 67

 

 

 

Среднеуральская х

108

75

33

Новосибирская 67

 

 

 

Безенчукская х

129

115

14

Новосибирская 67

 

 

 

Используя метод 2 , определите число генов R в генотипе каждого сорта.

3.20У пастушьей сумки форма плода зависит от 2 пар полимерных генов. При скрещивании растения с треугольными плодами с растением с овальными плодами в потомстве получены 3/4 растений с треугольными и 1/4 с овальными плодами. Определите генотипы растений.

3.21Растение тыквы с белыми удлиненными плодами скрестили с

растением с зелеными дисковидными плодами. В F1 все растения были с белыми дисковидными плодами, а в F2 было получено расщепление:

548 растений с белыми дисковидными плодами,

365

»

»

»

шаровидными

 

»

,

61

»

»

»

удлиненными

 

»

,

129

»

»желтыми дисковидными

»

,

95

»

»

»

шаровидными

 

»

,

14

»

»

»

удлиненными

 

»

,

49

»

»зелеными дисковидными

»

,

28

»

»

»

шаровидными

»

,

 

5

»

»

»

удлиненными

» .

 

1294

 

 

 

 

 

 

 

Как наследуются признаки? Определите генотипы исходных растений.

3.22 Установлено, что длина цветка у табака контролируется 4 парами генов. У доминантной гомозиготы длина цветка составляет 92 мм, у рецессивной гомозиготы по всем генам – 40. Какая длина цветка будет у растений F1? Какая часть растений F2 будет иметь такую же длину цветка, как гомозиготная родительская форма?

10