кальная зона сильно разрастается, проникая между фолликулами и в мозговое вещество.

Мозговое вещество образовано мозговыми (мякотными) тяжами, которые отходят от фолликулов и парафолликуляр-ной зоны в глубь узла. Мозговые тяжи состоят из скоплений лимфоцитов, макрофагов и плазматических клеток на разных стадиях дифференцировки. Щелевидные пространства в лимфоузле, свободные от трабекул, фолликулов и мозговых тяжей и заполненные лимфой, называются синусами. В зависимости от расположения раз-

личают краевой синус — под капсулой узла, промежуточные корковые синусы — между трабекулами и фолликулами, промежуточные мозговые синусы

— между трабекулами и мозговыми тяжами и воротный (центральный мозговой) синус — в области ворот узла, лимфа из которого стекает в выносящие лимфатические сосуды.

Стенки синусов образованы ретикулоэндотелиальными клетками, между отростками которых имеются щели. Лимфа, попадая из приносящих лимфатических сосудов в систему синусов, течет по ним очень медленно и легко обменивается веществами и клетками с окружающими тканями лимфатического узла. При этом происходит задержание, фагоцитоз и обезвреживание чужеродных агентов, формируется иммунный ответ. В силу этих процессов оттекающая лимфа отличается по составу и свойствам от лимфы, притекающей в лимфатический узел.

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ

К органам кроветворения и иммунологической защиты у млекопитающих относят красный костный мозг, селезенку, лимфатические узлы, тимус (зобную железу), а также миндалины, лимфатические образования (солитарные фолликулы и пейеровы бляшки) кишечника и других органов.

Красный костный мозг, тимус считаются центральными, остальные периферическими органами кроветворения и иммунной защиты. В красном костном мозге образуются эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки и предшественники лимфоцитов, в тимусе — тимусзависимые лимфоциты. Остальные кроветворные органы заселяются клетками лимфоидного ряда. В них эти клетки размножаются, дифференцируются, выполняют свои функции. Клеточные элементы всех органов кроветворения входят в состав ретикулогистиоцитарной или макрофагической системы. Она является мощным защитным аппаратом организма, разбросанным по разным органам и системам.

Костный мозг (цв. табл. III) развивается из мезенхимы в тесном контакте со скелетом. У новорожденного он заполняет полости и губчатое вещество трубчатых и плоских костей, позвонков. Кроветворной функцией обладает красный костный мозг. В полостях трубчатых костей он с возрастом замеща-

ется жировым — желтым костным мозгом.

Красный костный мозг полужидкой консистенции, темно-красного цвета. Его остовом является ретикулярная ткань, пронизанная большим количе-

www.timacad.ru

ством сосудов микроциркуляторного русла. В петлях ретикулярной сетки и вокруг синусоидных капилляров островками располагаются клетки крови на разных стадиях развития. Здесь образуются эритроциты, гранулоциты, мегакариоциты, моноциты, предшественники лимфоцитов и кровяные пластинки.

Родоначальными для всех видов клеток костного мозга считаются полипотентные стволовые клетки, морфологически неотличимые от малых лимфоцитов. Их немного: 5 на 10 тыс. клеток. Делятся они редко и всю жизнь сохраняют свои свойства. Под влиянием специфических веществ, выделяемых микроокружением, часть стволовых клеток дифференцируется в определенном направлении — появляются стволовые колониеобразующие клетки эритроцитарного, гранулоцитарного, агранулоцитарного рядов, также морфологически неотличимые. Их называют гемоцитобластами. Это довольно крупные клетки с базофильной цитоплазмой и большим ядром с крупными ядрышками. На пути от гомоцитобласта к эритроциту клетка проходит ряд стадий: базофильный, полихроматофильный, ацидофильный эритробласт,

нормобласт, эритроцит. По мере созревания уменьшаются размеры клеток, меняются их тинкториальные свойства, на последней стадии выталкивается ядро. Эритробласты окружают макрофаг и в процессе созревания получают от него железо. Макрофаги при этом фагоцитируют обломки клеток, неполноценные клетки, ядра. Зрелые эритроциты выходят в кровяное русло через щели между клетками эндотелия капилляров.

Клетки миелоидного ряда отличаются тем, что в них рано» появляется специфическая зернистость, позволяющая различать среди них базофильные,

эозинофильные и нейтрофильные гранулоциты. По мере созревания у них заметно меняется форма ядра ог круглой у промиелоцитов и миелоцитов, через палочкоядерную у юных до сегментоядерной у зрелых гранулоцитов. В костном мозге гранулоцитов в 10—20 раз больше, чем в крови. На их долю приходится до 50 % клеток костного мозга.

Мегакариоциты — очень крупные, многоядерные клетки, лежат вплотную к стенкам синусов. От периферических участков их цитоплазмы отделяются фрагменты — кровяные пластинки и через поры проникают в кровь, не накапливаясь в костном мозге.

Лимфобласты и моноциты обычно плотным кольцом окружают кровеносные капилляры и постепенно выходят в кровь.

Резкой границы между красным и желтым костным мозгом нет. В красном мозге всегда встречается некоторое количество жировых клеток. С другой стороны, в желтом костном мозге в случаях больших кровопотерь, отравлений возникают очаги кроветворения, желтый мозг трансформируется в красный.

www.timacad.ru

Рис. 141. Тимус:

А — внешний вид; Б — полусхема гистоструктуры дольки тимуса; 1— шейная и 2

— грудная часть тимуса; 3— корковое вещество; 4 — мозговое вещество; 5 — тимусные (Гассаля) тельца; 6 — эпителиальная сеть мозгового вещества: 7— эпителиальная сеть коркового вещества; 8 — артерия; 9 — капилляр; 10 — вена; 11 — междольковая соединительная ткань.

Тимус, или зобная железа, — непарный орган, имеющий форму вилки (рис. 141). Закладывается и развивается очень рано из эпителия III и частично IV жаберного кармана. Наивысшего расцвета достигает у молодняка, к половозрелости начинает редуцироваться. У половозрелых животных постепенно замещается жировой тканью, но даже у 18—20-летних животных частично сохранен. У молодых животных состоит из непарной грудной части и парной

— шейной. Грудная часть лежит в средостении впереди сердца, а шейная тянется вдоль трахеи, достигая у теленка и поросенка гортани, у жеребенка — лишь 1-го ребра. Кроме кроветворной функции выполняет роль эндокринной железы, продуцируя тимозин и ряд биологически активных веществ, регулирующих углеводный, кальциевый обмен, процессы роста.

Гистологическое строение. Тимус—компактный орган. Одет соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят трабекулы, разделяющие паренхиму на не полностью отделенные дольки. В трабекулах к паренхиме проходят сосуды. Паренхима делится на корковое и мозговое вещество и имеет в основе эпителиальную ткань. Эпителий тимуса в период дифференцировки становится отростчатым и по своему виду напоминает ретикулярную ткань. В ячеях между эпителиальными клетками залегают лимфоци-

www.timacad.ru

ты, поэтому тимус называют лимфоэпителиальным органом. Предшественники лимфоцитов вселяются в тимус из костного мозга.

Вкорковом веществе лимфоциты расположены гуще, поэтому оно имеет более темный цвет. Молодые недифференцированные клетки — лимфобласты лежат ближе к капсуле. Под влиянием тимозина, выделяемого эпителием тимуса, лимфобласты размножаются, превращаются в Т-лимфоциты и мигрируют с током крови в периферические кроветворные органы, где окончательно созревают и специализируются.

Вмозговом веществе лимфоцитов меньше, так как меньше делящихся клеток и быстрее идет миграция Т-лимфоцитов, поскольку отток крови из мозгового вещества происходит более интенсивно. Здесь встречаются тимусные (Гассаля) тельца — слоистые структуры, образованные плоскими эпителиальными клетками, концентрически наслоенными друг на друга. В центральных участках тимусных телец клетки подвергаются дегенеративным изменениям.

Впроцессе инволюции тимуса наблюдается замещение лимфоэпителиальных структур жировыми клетками. Инволюция коркового вещества идет быстрее. Лимфоцитов становится меньше, а тимусных телец больше, размеры их крупнее.

Селезенка — lien — непарный, плоскоудлиненный орган красно-бурого или серо-фиолетового цвета. На ней различают париетальную и висцеральную поверхности и округленные края. На висцеральной поверхности имеются ворота, через которые проходят сосуды и нервы. Лежит в левом подреберье между рубцом и диафрагмой, у свиньи и лошади — на большой кривизне желудка. В эмбриональный период в селезенке образуются эритроциты, после рождения — лимфоциты и моноциты. Кроме того, она является депо крови: в ней может сосредоточиваться до 16% крови. В селезенке фагоцитируются поврежденные и старые эритроциты.

Гистологическое строение. Селезенка — компактный орган, покрытый серозной оболочкой. Капсула ее образована плотной соединительной тканью. От нее внутрь отходят соединительнотканные тяжи — трабекулы. В них встречаются пучки гладкомышечных клеток, что позволяет селезенке менять объем в 3—4 раза и выталкивать депонированную кровь. В трабекулах проходят трабекулярные артерии и вены. Паренхима селезенки делится на красную и белую пульпу. Основой той и другой является ретикулярная ткань.

Белая пульпа — совокупность фолликулов селезенки. У рогатого скота она составляет около 20%, у свиньи—11%, у лошади — 5% объема селезенки. На неокрашенных препаратах имеет вид беспорядочно разбросанных светло-серых округлых образований. Фолликул селезенки имеет такое же строение и функцию, как и фолликул лимфатического узла. Разница состоит

втом, что эксцентрично в фолликуле проходит центральная артерия, окруженная Т-лимфоцитами. В фолликулах селезенки происходит размножение и дифференцировка лимфоцитов — трансформация их в плазматические клетки, в различные виды Т- и В-лимфоцитов. Краевая область фолликула содержит зрелые лимфоциты, макрофаги, моноциты и плазматические клетки и без

www.timacad.ru