Пушкарь Экология

Оставшаяся энергия в виде энергии существования немедленно расходуется на различные формы жизнедеятельности (это, по сути, тоже «расход на дыхание») в виде массы нарастающих тканей, энергетических резервов, половых продуктов. Энергия существования складывается из затрат на фундаментальные жизненные процессы – основной обмен, или базальный метаболизм, и энергии, расходуемой на различные формы деятельности. У некоторых живых организмов есть еще расходы на терморегуляцию. Но в любом случае все эти энергозатраты заканчиваются рассеиванием энергии в виде тепла, что отвечает вышеуказанным закономерностям.

Энергия, накопленная в тканях тела гетеротрофного организма, составляет вторичную продукцию экосистемы, которая может быть использована консументами высшего порядка. Если рассматривать превращения энергии на всех гетеротрофных этапах круговорота, т.е. в организмах, последовательно использующих в пищу биомассу предыдущих уровней, то распределение энергии для использования на различные цели обеспечения жизненных процессов и потери на тепло окажется аналогичным вышеописанному. В результате же количество энергии, доступной для потребления, прогрессивно падает на ходу повышения трофических уровней, что принципиально объясняет причину относительно небольшой длины пищевых цепей.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30% от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих пищевых цепях биоценозов величина передаваемой энергии от уровня к уровню может составлять всего лишь 1%.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон энергии пирамиды (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, израсходованной на передвижение, размножение, дыхание и другие жизненные функции.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3–5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. Для построения длинных цепей и грандиозных пирамид просто не хватит энергии.

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень, а уходит из биоценоза, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. Число и масса организмов, которые может поддерживать какой-либо уровень в тех или иных условиях, зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи на этом уровне.

Принцип организации пищевых цепей и действия двух законов термодинамики можно уяснить, рассмотрев схему переноса энергии на рис. 6.13.

На этом рисунке четырехугольники изображают трофические уровни, «трубы» – потоки энергии, соединяющие трофические уровни.

Рис. 6.13. Упрощенная схема потока энергии, показывающая три трофическиих уровня (1, 2 и 3) в линейной пищевой цепи (по: Одум, 1986):

I – общее поступление энергии; LA – свет, поглощаемый растительным покровом; PG – валовая первичная продуктивность; А – общая ассимиляция; PN – чистая первичная продукция; P2-3 – вторичная продукция консументов; NU – неиспользуемая (накапливаемая или экспортируемая) энергия;

NA – неассимилированная консументами (выделенная с экскрементами) энергия; R – дыхание (цифры внизу – потери энергии, начиная с солнечного излучения в количестве 3000 ккал∙м-2∙сут-1)

Как требует первый закон термодинамики, приток энергии уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеянием в форме недоступной для использования тепловой энергии (энтропии), образующейся при дыхании, как того требует второй закон термодинамики.

Представленная схема потоков энергии на трех трофических уровнях сильно упрощена. Но она позволяет ввести принятые в литературе обозначения разных потоков и ясно показывает, что на каждом последующем уровне поток энергии сильно уменьшается независимо от того, рассматривается ли общий поток (I – общий поток энергии и А – общая ассимиляция) или компоненты продукции Р (продуктивность биомассы и дыхание). Показано, что на первом трофическом уровне поглощается около 50% падающего света, а превращается в энергию пищи всего 1% поглощенной энергии, а также «двойной метаболизм» продуцентов (т.е. валовая и чистая продукция). Вторичная продуктивность (Р2–3) на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около

10% предыдущей, хотя на уровне хищников эффективность может быть выше (до 20%). Если питательная ценность источника энергии велика (например, продукт фотосинтеза, извлекаемый или выделяемый прямо из растительных тканей), то эффективность переноса энергии может быть гораздо выше. Поскольку растения и животные производят много трудно перевариваемого вещества (целлюлоза, лигнин, хитин), а также химических ингибиторов, препятствующих поеданию различными консументами, то средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями в целом составляет менее 20%.

Каждый трофический уровень биоценоза состоит из множества конкретных видов, которые находятся на них не просто так, а связаны вполне определенными отношениями, что и обеспечивает более полное использование энергетических ресурсов каждого уровня (рис. 6.14).

Рис. 6.14. Основные потоки энергии в сообществах смешанных и широколиственных лесов (по: Воронов, 1985; из: Потапов, 2004)

Именно эти энергетические связи обеспечивают целостность биоценоза и его развитие. Поэтому видовое разнообразие биоценозов представляется той важной структурой, с которой связаны полнота и скорость биогенного круговорота веществ и потоки энергии в экосистеме. С этих позиций целостность био-

ценоза и его функционирование строго контролируется числом трофических уровней, а равно и звеньев в цепях питания, поскольку это число является функцией видового разнообразия биоценоза.

Р.Е. Риклефс (1979) рассчитал число трофических уровней и определил среднюю длину пищевых цепей в самых разных биоценозах. В своих расчетах он опирался на величину чистой первичной продукции, среднюю экологическую эффективность и средний поток энергии, идущий через звено хищников. Согласно его расчетам наиболее длинные цепи питания характерны для водных биоценозов, а наиболее кроткие – тропическим лесам.

Объяснил Р. Риклефс это различие тем, что в водных экосистемах органическое вещество и заключенная в нем энергия движутся гораздо быстрее, поскольку весьма эффективно переносятся от одного уровня к другому, что и создает условия формирования длинных пищевых цепей и весьма разветвленных пищевых сетей. В наземных же экосистемах часть энергии (энтропия) быстро рассеивается и общий поток энергии убывает, поэтому эффективность переноса энергии от уровня к уровню оказывается менее эффективным.

Контрольные вопросы

1.Что мы называем биоценозом, а что сообществом? В чем различие между этими терминами?

2.Что собой представляют синузии и консорции?

3.Что такое первичные и вторичные биоценозы?

4.Что такое экотон?

5.Назовите качественные и количественные характеристики биоценоза.

6.Что собой представляет биоразнообразие?

7.Дайте характеристику взаимоотношений видов в биоценозах.

8.Какие типы взаимоотношений вы знаете?

9.В чем состоит единство биоценоза и его целостность?

10.В чем суть концепции континуальности биоценозов?

Глава 7. ЭКОСИСТЕМА И БИОГЕОЦЕНОЗ

7.1. Концепция экосистемы и биогеоценоза

Экосистема – основная функциональная единица в экологии. В основе концепции экосистемы лежит идея о том, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь (пре-

сноводной, морской, наземной), и способна к самоорганизации. Основоположник общей теории систем биолог-теоретик Людвиг фон

Берталанфи понимал под системой комплекс элементов, находящихся во взаимодействии и формирующих некую целостность, в отличие от целого, которое составляют части.

Термин «экосистема» принадлежит немецкому лимнологу Р. Вольтереку, а позже ему дал экологическое обоснование и ввел в науку английский фитоценолог А. Тенсли в 1935 г. Под термином «экосистема» Тенсли понимал единство биото-

па и связанного с ним биоценоза. При этом живые существа связаны между собой и с биотопом взаимодействиями экологического и энергетического характера, формирующими при этом целостную систему, способную к саморегуляции.

Именно способность к саморегуляции и геобиологический круговорот веществ придают экосистемам некую степень замкнутости. Но в термодинамическом и информационном аспекте живые системы всегда открыты, так как их важной информационной составляющей является среда на выходе и среда на входе. Вспомним, что среда формирует такой важный элемент экосистем, как биоценоз, который, в свою очередь, также влияет на среду, пытаясь подчинить ее себе.

Исходя из этих положений, любая биологическая система, включающая все совместно функционирующие организмы (биотическая составляющая) на конкретном биотопе и взаимодействующая с физической средой (абиотическая составляющая) таким образом, что поток энергии создает конкретные структуры и круговорот веществ между живым и неживым элементами, представляет собой экосистему (Одум, 1986). В этом отношении каждая система является уникальным и неповторимым объектом. Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:

1)экосистема обязательно представляет собой единство живых и неживых компонентов;

2)в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;

3) экосистема сохраняет устойчивость во времени, что обеспечивается структурой биотических и абиотических компонентов.

Близким по содержанию термину «экосистема» является термин «биогеоценоз» (рис. 7.1, 7.2). Биогеоценоз (от био..., гео... и греч. koinós – общий) – это взаимообусловленный комплекс живых (биоценоз) и косных компонентов (биотоп), связанных между собой обменом веществ и энергии. Это одна из наиболее сложных природных систем.

Рис. 7.1. Экосистема в понимании А. Тенсли

Рис. 7.2. Биогеоценоз по В.Н. Сукачеву (из: Пономарева и др., 1999)

К живым компонентам биогеоценоза относятся автотрофные (фотосинтезирующие зелѐные растения и хемосинтезирующие микроорганизмы) и гетеротрофные организмы (животные, грибы, многие бактерии, вирусы), к косным – приземный слой атмосферы с еѐ газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия, почва с еѐ водоминеральными ресурсами и отчасти кора выветривания.

Термин «биогеоценоз» был введен в науку В.Н. Сукачевым в 1942 году на основе учения о фитоценозе. Это было логическим развитием идей русских учѐных В.В. Докучаева, Г.Ф. Морозова, Г.Н. Высоцкого и др. о связях живых и косных тел природы, а также идей В.И. Вернадского о планетарной роли живых организмов. Биогеоценоз в понимании В.Н. Сукачева близок по своему содержанию к экосистеме А. Тенсли, но отличается континуальностью своего объема. Если биогеоценоз представляет собой элементарную ячейку биогеосферы, характеризующуюся границами исторически сложившихся растительных сообществ, то экосистема – понятие безразмерное и может охватывать пространство любой протяжѐнности – от маленькой лужицы до биосферы в целом.

Биогеоценоз согласно В.Н. Сукачеву обычно применим к наземным системам (в биогеоценозах обязательно наличие основного звена – фитоценоза): однородные участки леса, луга, степи, болота и т.п.

В отличие от биогеоценоза экосистемы могут и не иметь растительного звена, например экосистемы, формирующиеся на базе разлагающейся органики, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т.п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круговорот веществ.

Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.

Чтобы снять возникающие терминологические неясности, русский ученый В.Н. Дылис определил биогеоценоз как экосистему, но только в рамках фитоценоза.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по продолжительности своего существования. Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фотоили хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без растительного звена заканчивают свое существование одновременно с высвобождением всей содержащейся в них энергии в процессе разложения субстрата.

Несмотря на то, что В.Н. Сукачев прямо указывал на диалектическое единство биоценоза и биотопа, все же внутреннее содержание терминов «экосистема» и «биогеоценоз» не идентично. Понятие экосистема шире и полностью охватывает понятие биогеоценоз, что определяет «биогеоценоз» как частный случай экосистем.

Вместе с тем, будем иметь в виду, что термины «экосистема» и «биогеоценоз» нередко рассматриваются как синонимы.

Обычно анализ экосистем сводится к рассмотрению обмена веществ и энергии в среде, оценке биомассы и биоразнообразия, подсчету обилия и частоты особей различных групп, оценке доминирования и экологической привязанности видов к своему биоценозу.

Различают два подхода, которые применяются для изучения таких сложных природных систем, как экосистемы, поскольку в ней очень трудно оценить эмерджентные свойства.

Холистический подход. Холизм (от гр. «ηολος» – весь, целый) – системный подход к изучению биологических объектов надорганизменных уровней. Этот подход предполагает измерение поступлений и выхода энергии и вещества, оценку совокупных и эмерджентных свойств целого (см. п. 7.2), а затем, в случае необходимости, провести анализ его составных частей.

Основоположником этого направления в экологическом анализе считается Е. Бирдж, но свое развитие он получил в трудах выдающегося американского эколога Дж. Хатчинсона. При таком подходе, например, изучается не то, что происходит в озере, а то, какие энергетические потоки идут в озеро, а какие выходят. По сути, озеро представляет собой «черный ящик». Но по информации на входе и на выходе можно судить о процессах, протекающих в «ящике».

Сторонником холистического направления был и В.И. Вернадский, понимавший под «биокосным телом» экосистему.

Термин «холизм» используется в экологии для обозначения принципа целостности. С положениями холизма тесно связано понятие синергии, часто используемое в настоящее время. В экологии синергия проявляется, например, при действии двух экологических факторов (температура и влажность), в результате чего возникает новый фактор, качество которого не сводится ни к температуре, ни к влажности.

Редукционистский подход. Редукционизм (от лат. «reducere» – возвращать) – подход к изучению сложного объекта путем его анализа c разложением до простых составляющих, без учета эмерджентности свойств объекта. Подход основывается на изучении сначала свойств основных частей, а затем эти свойства экстраполируются на систему в целом. Основоположником подхода является лимнолог С. Форбс (1887), применивший его при изучении озерных сообществ микроорганизмов и назвавший озеро как «микрокосм» (аналог экосистемы). Форбс писал: «Мы рассуждаем о частях системы и пытаемся построить на них целое» (цит. по: Одум, 1986). Но при таком иерархическом подходе могут быть утрачены новые свойства систем, возникающие при сильных взаимодействиях.

Экосистемы действительно имеют все главные свойства систем – целостность, прямые и обратные связи между структурными элементами, способность к саморегуляции, единство во взаимодействии со средой. Однако по сравнению с организмами они гораздо менее целостны и иерархичны, что отражено в современных их классификациях. Экосистемы не имеют достаточно четких границ и лишены специально оформленных механизмов саморегуляции и адаптации, менее упорядоченно изменяются во времени.

Таким образом, степень системной организованности экологических систем с позиций холистского подхода обычно завышается, а с позиций редукционистского подхода – недооценивается.

Важно понять, что холизм и редукционизм – лишь две ступени в нескончаемой иерархической лестнице познания. Эти два взаимодополняющих подхода на описательном этапе развития экологии дополняли друг друга. При этом, редукционизм может быть полезен в предсказательном плане, а холизм – в объяснительном. Изучая конкретную экосистему, следует всегда стремиться к реальной оценке ее системной организованности. Это позволит вести экологические исследования без

методологической предубежденности при рациональном сочетании методов холизма и редукционизма, уделяя внимание при этом и таким подсистемам, как организм, популяция и сообщество, и такой надсистеме, как биосфера.

На современном этапе развития экологических знаний все чаще используются экспериментальные методы и методы моделирования. Эксперимент заключается в том, чтобы нарушить структуру экосистемы и тем самым, наблюдая за ее поведением, проверить свои гипотезы относительно ее структуры и функционирования, предсказать ее поведение на будущее.

Помимо вмешательства в экосистему можно создавать модели экосистем и манипулировать с ними, исходя из положения, что экосистема не может существовать, если в ней не происходит круговорот веществ и в нее не поступает энергия.

На рисунке 7.3 буквами P1 и P2 обозначены два свойства, которые при взаимодействии (I) дают некое третье свойство P3 (или влияют на него), когда система получает энергию от источника E. Обозначены также пять направлений потоков вещества и энергии (F), из которых F1 – вход, а F6 – выход из системы как целого.

Рис. 7.3. Блоковая схема взаимодействия четырех основных компонентов, которые должны учитываться при моделировании экологических систем:

E – движущая сила (в экосистемах – энергия Солнца), P – свойства, F – потоки (в экосистемах – вещество, продукция), I – взаимодействие потоков

(по: Одум, 1986)

Таким образом, в работающей модели экологической ситуации имеется как минимум четыре компонента, а именно: 1 – источник энергии; 2 – свойства (переменные состояний); 3 – направления потоков, связывающих свойства между собой и с действующими силами через потоки энергии и вещества; 4 – взаимодействия или функции взаимодействия там, где взаимодействуют между собой силы и свойства, изменяя, усиливая или контролируя перемещения веществ и энергии или создавая эмерджентные свойства.

Можно представить, что данная модель описывает функционирование лугопастбищной экосистемы, в которой P1 – зеленые растения, превращающие солнечную энергию E в пищу. Тогда P2 – растительноядное животное, поедаю-

щее эти растения, а P3 – всеядное животное, которое поедает как растения, так и растительноядных животных.

Взаимодействие I может представлять несколько возможных вариантов. Это может быть случайный «переключатель», если наблюдения над вполне реальной природной ситуацией показали, что всеядное животное P3 питается P1 и P3 без разбора в зависимости от их доступности.

Второй вариант – I имеет постоянное значение, например, P1 поставляет для P3, скажем, 80%, а P2 – 20% независимо от их запасов. Либо I может быть сезонным переключателем в том случае, если P3 в один сезон питается растениями, а в другой животными. И, наконец, I может быть пороговым переключателем, если P3 предпочитает животную пищу и переключается на растения только в том случае, когда уровень P2 ниже допустимого порогового значения.

На рисунке 7.4 дана очень упрощенная схема системы с сильной обратной связью (петлей управления), в которой выход компонента, находящегося «ниже», или часть этого выхода направляется обратно и влияет на «верхние» компоненты, т.е. управляет ими. В случае экосистемы обратную связь может оказывать «нижний» хищный организм C, уменьшающий численность «верхних» растительноядных животных или растений (B и A) в пищевой цепи (вспомним математическую модель Лотки-Вольтерры).

Рис. 7.4. Блоковая модель с петлей обратной связи (управляющей петлей), которая превращает систему в частично замкнутую (по: Одум, 1986)

Любая абстрактная модель должна включать, как минимум, три важнейших компонента: 1 – анализируемое пространство (границы системы), 2 – подсистемы (компоненты или элементы, например, биоценоз и биотоп в случае экосистемы), 3 – временной интервал наблюдения. Если правильно подобраны все компоненты, можно выдвигать гипотезу для проверки модели.

7.2. Свойства экосистем

Экосистема, согласно общей теории систем Л. Фон Берталанфи, должна обладать двумя фундаментальными свойствами – эмерджентностью и инвариантностью.

Из инвариантности экосистем следует чрезвычайно важный вывод: ни один элемент экосистемы, в абсолютном смысле термина, не может существовать вне экосистемы.